开花植物COFT分子途径的生物学功能和分子进化

系统教程510 更新时间：2025-09-07 09:24:45

2024年3月13日发(作者：)

福建农林大学学报

(

自然科学版

)

Journal

of

Fujian

Agriculture

and

Forestry

University

(

Natural

Science

Edition

)

第

50

卷第

2

期

2021

年

3

月

开花植物

CO/FT

分子途径的生物学功能和分子进化

罗碧珍

，

罗永海

(

福建农林大学生命科学学院

，

福建福州

350002

)

摘要

：

开花是被子植物的重要生物学行为

，

关系到植物种群的维持与繁衍

.CONSTANS(

CO

)

和

FLOWERING

LOCUS

T(

FT

)

是植物开花分子调控网络中的

2

个关键基因

，

形成

CO/FT

途径协同作用

，

受光周期途径调控

，

在植物成花转变过程中扮演

枢纽的角色

.CO/FT

途径有古老的系统发育源头

，

在物种进化过程中处于调控个体生长与繁育的核心位置

,

在同一物种内

或不同物种间存在高度的功能多样性

，

参与了众多生物学途径或植物器官发育调控

.

本文总结了

CO/FT

途径及其所在基因

家族成员的生物学功能及其分化

,

结合近年来的新进展

，

对

CO/FT

途径的研究进行了展望

.

关键词

：

光周期

;CO

；

FT

；

基因家族

；

功能分化

中图分类号

：

Q94

文献标识码

：

A

文章编号

：

1671-5470(2021)02-0155-09

DOI

：

10.13323/(.)

.2021.02.002

开放科学

(

资源服务

)

标识码

(

OSID

)

The

biological

function

and

molecular

evolution

of

CO/FT

pathway

in

flowering

plants

LUO

Bizhen

,

LUO

Yonghai

(

College

of

Life

Sciences

,

Fujian

Agriculture

and

Forestry

University,

Fuzhou

,

Fujian

350002,

China)

Abstract

:

Flowering

is

a

vital

biological

process

for

species

maintenance

and

propagation

in

angiosperm.

CONSTANS

(

CO

)

and

FLOWERING

LOCUS

T

(

FT

)

are

two

key

genes

that

involve

in

the

genetic

network

which

regulates

plant

flowering.

The

CO

and

FT

genes

form

a

synergistic

pathway

which

is

influenced

by

photoperiod.

The

CO/FT

pathway

has

an

ancient

phylogenetic

origin

and

plays

pivotal

roles

in

individual

growth

and

reproduction

in

land

plants.

In

this

review

,

we

summarized

the

biological

functions

and

divergences

of

the

CO/FT

pathway

,

and

the

members

of

families

,

highlighted

recent

advances

in

the

field

,

and

pro

posed

the

future

research

directions.

Key

words

:

photoperiod

；

CO

；

FT

；

gene

family

；

functional

divergence

开花

(

flowering)

是被子植物从营养生长转变为生殖生长的过程

，

关系着被子植物能否成功繁衍后代

,

因而是植物体最重要的生命行为

.

开花起始受到一系列因子的诱导与调控

，

主要可以分成两大类

:

一类是

环境信号

，

如温度和日照时间的长短等;另一类是植物内源性的变化

，

如幼年到成年的转变

、

激素水平的变

化等

.

这些相互关联的诱导与调控途径主要包括光周期途径

(

photoperiod

pathway

)

、

春化途径

(

vernalization

pathway

)

、

环境温度途径

(

ambient

temperature

pathway

)

、

植物激素途径

(

plant

hormone

pathway

)

和自主开花

途径

(

autonomous

flowering

pathways

)

.

其中

,

光周期途径对植物的生长发育具有多方面的影响

，

除了开花

,

它还影响植物器官的发育

(

例如马铃薯块茎的形成

)

、

叶片的衰老与脱落等

.

在光周期途径中

，

CONSTANS

(

CO

)

和

FLOWERING

LOCUS

T(

FT

)

基因是起核心作用的两个基因

，

形成一个分子途径

，

参与了多个生物

学过程

.

1

光周期转录因子

CO

1.1

CO

在拟南芥中的功能及分子作用机制

CO

是拟南芥中首个被发现的

CONSTANS-LIKE(

COL

)

基因成员

，

其

mRNA

和蛋白的表达受光周期的

调控

，

进而整合生物钟信号和光信号调控开花

[3]

.

拟南芥在长日照条件下

，

CO

mRNA

到达高峰出现在午

后

,

但在短日照条件下却出现在黄昏后⑷.研究表明⑹

，

开花时间与拟南芥

CO

启动子的

CTTTACA

重复序

收稿日期

：

2020-05-14

修回日期

：

2020-10-16

基金项目

：

国家自然科学基金项目

(

31771855

)

.

作者简介

：

罗碧珍

(

1995-

)

，

女

.

研究方向

：

细胞生物学

.Email

：

*****************.

通信作者罗永海

(

1977-

),

男

，

副教授

，

博士

.

研究方向

：

甘薯

重要农艺性状的分子调控机制

.

Email

:

yonghailuo@

.

-

156

-

福建农林大学学报

(

自然科学版

)

第

50

卷

列个数的自然变异相关

,

多个与

CYCLING

DOF

FACTORs(

CDFs

)

同源的

DNA

BINDING

WITH

ONE

FIN

GER

(

DOF

)

转录因子能够结合

CO

基因的启动子

CTTT

位点

,

参与长日照上午时段

CO

基因转录的抑制

.

同时

，

CIRCADIAN

CLOCK

ASSOCIATED

1

(

CCA

1)

和

LATE

ELONGATED

HYPOCOTYL(

LHY

)

能够抑制

REPEAT

、

F-BOX

1(

FKF

1)

和

GIGANTEA(

GI

)

的转录

，

后几个基因都对

CDFs

有

负调控作用

.

在长日照的午后阶段

,

FKF1

和

GI

以依赖蓝光的方式相互作用

，

从而诱导

CDFs

降解

，

导致

CO

的

mRNA

能在长日照午后积累

[6]

.

此外

，

有研究表明

ZEITLUPE(

ZTL

)

也参与了这个过程

,

GI

在核内与

ZTL

相互作用

,

进而使

FKF

1

从

ZTL

中分离出来

，

因此

，

GI

通过协调

FKF

1

和

ZTL

的平衡在精确控制开花中起

着关键作用

[7]

.

CO

蛋白表达的精细调控对诱导成花素基因

FT

在长日照午后阶段的表达有重要作用

.

PHYTO

CHROME

B

(

PHYB

)

信号和

E3

泛素连接酶

HIGH

EXPRESSION

OF

OSMOTICALLY

RESPONSIVE

GENES1

(

HOS

1

)

参与了上午

CO

蛋白的降解冈

.

在午后阶段

，

由于

CDFs

的降解

,

CO

的

mRNA

不断积累

,CO

蛋白的

积累出现高峰.CRYPTOCHROME(CRY)

会以依赖蓝光的方式与

SUPPRESSOR

OF

PHYA-105

1

(

SPA1

)

和

CONSTITUTIVE

PHOTOMORPHOGENIC

1(COP1)

复合物结合从而抑制其活性

，

使得

CO

蛋白在午后稳定

积累

⑼

.CO

蛋白与光敏色素作用因子

PHYTOCHROME

INTERACTING

FACTOR

4(

PIF4)

相互作用并与

FT

的启动子结合激活了

FT

的表达

[|0]

.

在黄昏以后

，

尽管

CO

mRNA

仍能够有较高水平的积累

,

但是

COP

1

和

SPA1

的复合物能够高效地降解

CO

蛋白

[11]

，

导致

FT

的转录激活不能实现

.CO

通过一段独特的序列元件

能够直接与受体

DNA

结合

，

这段独特的序列元件包含一致的

TGTG(N2-3)ATG

基序

，

该元件也在

FT

的启

动子中存在

，

使得

CO

蛋白能够顺利结合并行使功能

[12]

.

在短日照条件下

,

CO

通过激活开花抑制因子

TERMINAL

FLOWER

1(

TFL1)

起抑制开花的作用

[13]

.

在

生物学上

，

超级短日照

(

3

h)

或者黑暗

(

有蔗糖

)

条件下也能促进开花

，

说明短日照比超级短日照更能抑制

开花这一过程

[14]

.

另外

，

近期研究表明

[15]

,

CO

对遮荫诱导的开花有加速的作用

，

他通过调节

FAR-RED1

(HFR1)

的表达量

，

促进

FT

、

TSF

、

SOC

1

和

SPLs

的表达

，

导致加速开花

.

1.2

CO

在不同物种中的功能保守性

CO

直系同源基因在众多植物物种广泛存在

.

水稻光周期敏感基因

Heading

date

1(

Hd

1)

是拟南芥

CO

的直系同源基因

，

在短日照和长日照条件下具有不同的功能

.

在短日照条件下

,

Hd1

通过诱导

Hd

3

a

(

拟南

芥

FT

的直系同源基因

)

促进抽穗

,

在长日照条件下则抑制抽穗

[16]

.

在葡萄中

，

人们发现

VvCO

的功能与葡

萄开花的季节性周期有关

.

同时

，

研究人员也对

2

个葡萄开花整合基因

VFY

和

V

VMADS

3(

分别是拟南芥

LFY

和

SOC1

基因的直系同源基因

)

进行分析

，

发现在开花诱导期

，

潜伏芽中

VvCO

^

VFY

和

VvMADS

S

的表

达量最高

.V

”

CO

主要是在

11

月表达

，

VFY

和

VvMADS

S

的峰值则分别在

1

月和

12

月

，

提示这些基因之间存

在一定时空关联

[17]

.

在大麦中

,

HvCO

1

的过表达加速了长日照和短日照条件下大麦的开花

,

并导致长日条

件下

HvFT

1

mRNA

的上调

.

研究人员还发现

,

大麦中

HvCO

1

的下游存在着其他光周期响应因子

Ppd-H1.

对

HvCO

1

过度表达和

Ppd-H1

自然遗传变异分离群体的分析表明

,

HvCO

1

可能通过激活

HvFT

1

诱导开花

，

而

Ppd-H1

独立于

HvCO

1

mRNA

的表达水平调节

H

v

FT1

[18]

.

兰科植物的花期具有重要的市场价值

，

为了探究

光周期对兰花开花的影响

，

研究人员在分别在墨兰

、

春兰

、

建兰中鉴定和分离出

CsCOL

1

、

CgCOL

和CeCOL

基因

.

在拟南芥中异源表达发现

CsCOL

1

和

CeCOL

能够促进开花

，

而

CgCOL

抑制开花

[19]

.

总而言之

，

随着

近年来植物科学的快速发展

，

人们对很多物种的开花性状展开分子生物学研究并取得进展

，

诸多物种的

CO

基因家族已经得到分析

.

这些研究表明

,

尽管在不同的物种中

CO

基因行使功能的分子机制存在分化

,

但它们均与光周期的响应相关,与高等植物的生殖生长有关

，

显示其具有古老的系统发生历史

、

在物种进

化中具有高度的功能保守性

.

1.3

CO

基因家族及其功能分化

CO

基因家族属于植物特有的锌指转录因子家族

，

家族成员

(

即

COL

基因

)

含有

2

个保守的结构域

，

一

个是

B-box

结构域

，

即在氨基末端含有一个锌指结构

，

是由

4

个半胱氨酸

CX

2

CX

16

CX

2

C

所形成的特殊结

构

,

参与蛋白与蛋白间相互作用

[20]

.

另一个是

CCT(CO,

COL,

TOC1)

结构域

，

该结构域并不只存在于

CO

第

2

期

罗碧珍等

:

开花植物

CO/FT

分子途径的生物学功能和分子进化

-

157

-

基因家族里

，

由靠近羧基端的

43

个氨基酸组成

，

具有核定位的功能

，

能与血红素激活蛋白

（

HAPS

）

、

COP1

相互作用

,

还可能是一个

DNA

结合区域

[21]

.

拟南芥

、

水稻和大麦等物种基因组的研究发现

，

包含至少

1个

B-box

和

1

个

CCT结构域的

CO

祖先基因发生了多次基因重复事件

.

拟南芥基因组有

17个

COL

基因

，

水稻

有

16

个

COL

基因

,

大麦有

9

个

COL

基因

[22]

.

根据

COL

序列信息

,

CO

基因家族可分为

3

个分支

:

分支一的

成员包含

2

个

B-box

（

B1

和

B2

）

结构域和

1

个

CCT

结构域

;

分支二的成员也包含

2

个

B-box

（

B1

和

B2

）

结

构域和

1

个

CCT

结构域

，

但在

B2

中含有

1

个额外的锌指结构

;

分支三的成员仅包含

1

个

B-box

（

B1

）

结构

域和

1

个

CCT

结构域

[23]

.

COL

基因的功能众多

，

就开花性状而言

，

有促进开花的

，

也有抑制开花的

.

例如在拟南芥中

，

与

CO

基

因不同

，

COL

4

是长日照和短日照条件下的开花抑制因子

,

作用于

FT

和

SOC

1

等基因

[24]

.

在大麦中

,

HvCO

1

的过表达和

Ppd-H

1

的自然变异对长日照下的茎伸长有重要影响

,

HvCO

1

的过表达转基因植株的茎伸长

明显加快

，

显示其不仅具有影响开花时间的功能

[18]

.

在芥菜中

‘

Phytochrome

A

signal

transduction

1

（

PAT1

）

与

COL13

相互作用

，

由此产生的

PAT1-COL13

蛋白复合物介导了荠菜芽的分枝

，

揭示了光敏色素信号与

开花途径在调节植物分枝发育过程中新的介导模式

，

为提高作物产量提供了新的研究方向

[25]

.

此外

，

光敏

色素信号与开花途径在生长素水平上也具有一定的调节作用

.

拟南芥光敏色素

（

phytochrome

B,

PhyB

）

能

通过感知红光与远红光的比值

（

R

:

FR

）

进而调节植物的生命活动

.

拟南芥

COL

7

是连接光感应和生长素

水平变化的关键基因

[26]

,

在高

R

:

FR

中促进了编码生长素生物合成抑制因子

SUPERROOT

2

（

SUR

2

）

的

mRNA

表达

,

但在低

R

:

FR

中并没有促进

SUR

2

的表达

，

表明

COL

7

以依赖高

R

:

FR

的方式调控植物生长

素水平

.

在矮牵牛中

，

研究人员鉴定到了与拟南芥

COL16

的同源基因

PhCOL

16

a

、

PhCOL

16

b

和

PhCOL

16

c

,

发现这

3

个基因的表达模式和叶绿素的含量相关

.

在矮牵牛过表达

PhCOL

16

a

可发现植株的花冠呈淡绿

色

，

其叶绿素含量及叶绿素合成关键酶均明显高于野生型

.

这说明

PhCOL

16

对叶绿素的合成有正向调节

作用

[27]

•

此外

,

近期的研究发现

COL

基因在调节

ROS

途径的功能中也发挥着重要作用

[28]

.

总之

，

尽管

CO

基因家族并不算大,

COL

基因的功能分化却很明显,除了涉及到茎的伸长

、

芽的分枝

、

生长素的水平

、

叶绿素的合成

、

ROS

途径的调节外

，

还能影响花苞的开花

、

块茎的形成

、

淀粉的形成

、

细胞

周期的调控等

（

图

1

）

.

不同的

COL

基因是否通过相同或类似的机制在行使功能呢

？

考虑到

CO

的功能是

被光质

、

光照长度

、

光周期和其它外部信号影响或激活的

,

人们有理由推测其它

COL

蛋白也通过类似的方

式进行调节

[29]

,回答这个问题需要人们研究更多物种

、

更多

COL

基因的分子作用机制.

图

1

开花植物

COL

基因的功能分化

Fig.

1

Functional

differentiation

of

CO

-likegenes in

flowering

plants

2

开花途径整合因子

FT

2.1

FT

在拟南芥中的功能及分子作用机制

FT

蛋白被称为成花素

（

florigen

）

,

是植物开花的关键整合点

，

可以整合各个开花调控途径信号并将其

-

158

-

福建农林大学学报

(

自然科学版

)

第

50

卷

传递给下游因子

,

从而调控植物的开花

.

主要基于拟南芥的研究表明

,

拟南芥

FT

mRNA

在叶片中被诱导表

达

,

形成的

FT

蛋白通过维管束系统被运输到顶端分生组织

[30]

；

在分生组织中

，

FT

和

FLOWERING

LOCUS

D(FD)

、

14-3-3s

等蛋白结合形成成花素激活复合体

(

florigen

activation

complex

,

FAC)

,

识别并激活包括

APETALA

1(

4P1)

和

SUPPRESSOR

OF

OVEREXPRESSION

OF

CONSTANS

1(

SOC1)

等花原基属性下游基

因

,

实现植物从营养生长到生殖生长的转变

,

即诱导开花

[31

，

32]

.

FT

基因的诱导表达是植物开花的关键环节

，

这个过程受众多上游因子

/

因素的复合调控

，

包括一系列

的正调控与负调控

.

其中

,

CO

是

FT

基因表达的关键正调控因子

:

CO

通过它的

CCT

结构域结合到

FT

启动

子的

CO

应答元件上

,

与同样结合到FT

启动子上的

NUCLEAR

FACTOR

Y(NF-Y)

一起形成特殊的染色质

构象

，

激活

FT

基因的表达

[|2]

.

其他通路的基因也参与了

FT

基因表达的调控

，

包括但不仅限于

F-BOX1

(

FKF1)

.SALT

TOLERANT(STO,

又名

BBX24)

.PHYTOCHROME

INTERACTING

FACTOR

4(

P/F4)

.LIKE

HETEROCHROMATIN

PROTEIN

1(

LHP1)

、

FLOWERING

LOCUS

C(

FLC)

和

SHORT

VEGETATIVE

PHASE

(

SFP)

等

[33-36]

.

在拟南芥中

，

除了

FT

外

，

开花抑制子

(

TEKM/N4L

FLOWER

1,

TFL1)

也是重要基因之一

.FT

和

TFL1

是同源基因

，

编码一类磷脂酰乙醇胺结合蛋白

(

PEBPs)

基因

,PEBPs

在细菌

、

动物和植物生长和器官分化

多种信号途径中发挥重要作用

[37]

.

除诱导

FT

外

,CO

也可直接或间接诱导

TFL1

的表达

，

后者可能通过与

FD

相互作用

、

削弱了

FT

与

FD

之间的结合

，

从而抑制

FT

下游几个基因的表达

，

如

LEAFY

(

LFY)

和

4P1

,

从而延迟茎尖分生组织向生殖发育的转变

[38]

.

总体上

，

科学家们对

FT

在植物成花诱导方面的功能研究已比较深入

，

但对其在叶片中发挥的作用仍

不够很清楚

.

近期

,

有研究发现

FT

能够诱导

SWEET10

的转录

,

SWEET10

在叶脉中编码蔗糖双向转运体

,

介导蔗糖的转运

.

该结果表明

FT

信号通路可能参与了开花植物能源的分配与利用

[39]

.

2.2

FT

在不同物种中的功能保守性

研究表明

,FT

同源基因在多年生木本植物

、

禾本科植物

、

豆科植物

、

杜鹃花科

、

观赏性植物等多个物种

中均具有促进生殖发育和成花转变的功能

,

显示其具有高度保守的生物学功能

[40-44]

.

例如

,Endo

et

al

[40]

将

柑橘

Ci'FT

基因

cDNA

在拟南芥中异源表达

，

发现其能够促进拟南芥从营养生长到生殖生长的转变

;

将该

基因在枳树中组成型表达

，

发现转基因植株表现出早花

、

早果等表型

.

Wang

et

al

[45]

研究表明

,

在拟南芥中

,

异源表达银杏

FT

同源基因

G6FT

导致拟南芥早开花

；

RNA-seq

和

qRT-PCR

分析结果表明

，

G6FT

在拟南芥

中的异源表达上调了其他与花器官发育

、

转录因子和乙烯途径有关的内源基因.近期研究表明

[46]

,菟丝子

能够

“

窃听

”

到寄主植物的开花信号

,

寄主的

FT

蛋白能够转运到菟丝子中

，

与

CaFD

结合从而启动开花

,

自身的

CaFT

则因一个或多个位点的突变导致功能的丧失

,

无法与

CaFD

相互作用

.

系统发育研究表明其

共同祖先进化出这种依赖寄主的开花机制

.

此类研究说明

FT

蛋白的功能在众多物种中的生物学功能是非

常保守的

,

能够促进植物从营养生长到生殖生长的转变

.

除此之外

，

人们发现

FT

同源基因具有其他方面的功能

.

例如

，

Shenha

。

et

al

[47]

研究表明

，

黄瓜基因组

的

FT

基因座区域在驯化过程中保留着被选择的痕迹

，

显示

FT

同源基因对黄瓜从热带起源向高纬度地区

扩散分布具有重要意义

.Pin

et

al

[48]

研究表明

，

甜菜中的

2

个

FT

同源基因参与了与春化相关的开花响应

.

Hsu

et

al

[49]

研究表明

，

杨树依靠

2

个

FT

同源基因

(

HFT1

和

HFT2)

协调其对温度的响应和季节性的开花

.

HFT1

具有起始生殖生长的作用

，

在高温时其表达受到抑制

，

在冬季低温时则受到诱导

;

HFT2

响应温度

的升高和日照时间的延长

,

其表达量升高

，

有促进营养生长和抑制芽形成的作用

.

2.3

FT

基因家族及其功能分化

磷脂酰乙酰胺结合蛋白

(

PEBP)

家族是进化上非常保守的蛋白家族

，

其成员在细菌

、

动物和植物生长

和分化的多种信号途径中发挥作用

.

在拟南芥中

,PEBP

基因家族有

6

个成员

，

除了

FT

和

TFL1

夕卜

，

其他

4

个分另

U

是

TWIN

SISTER

OF

FT(

TSF

)

,

BROTHER

OF

FT

AND

TFL1

(

BFT

)

,

ARABIDOPSIS

THALIANA

CENTRORADIALIS

HOMOLOG(4TC)

和

MOTHER

OF

FT

AND

TFL1(MFT)

[37]

.

这些同源基因在开花调控

中的作用均已有研究

.

TSF

是最接近

FT

的同源基因

,

无论是在蛋白质序列

、

表达模式

、

受

CO

的诱导

,

与

FD

第

2

期

罗碧珍等

:

开花植物

CO/FT

分子途径的生物学功能和分子进化

-

159

-

的结合

,

过量表达时促进开花等方面都跟

FT

相似

［

50

］

.BFT

也与

FT

具有高度的序列相似性和表达模式

，

但

其功能却更接近于

TFL1-Like,

能够抑制开花和开花相关基因

［

51

］

.

ATC

能够抑制短光周期条件下的开花

,

有证据表明它也是种可移动的蛋白质

，

能够通过维管系统向顶端运输

［

52

］

.MFT

与

FT

和

TFL1

均具有高度

同源性

，

但参与开花诱导

,

可能与

FT

有功能冗余

［

53

］

.

关于

FT/TFL

1

的起源与进化

，

已有的研究表明

,

MFT

基因很可能是

FT

和

TFL

1

基因的祖先

，

因为一

些低等植物如苔藓的基因组缺少

FT

或

TFL

1

的同源序列

,

却具有

MFT

的同源序列

.

在种子植物出现之前

,

基因复制时事件导致了

2

种

PEBP

的出现

,MFT-like

和

FT/TFL1-Like

分支

，

随后两个分支基因功能的进

一步多样化

.

随着被子植物的出现

，

基因复制事件让

FT/TFL1-Like

分支分化为相互独立的

FT-Like

和

TFL1-Like

分支

［

54

］

，

第

1

种促进开花

，

第

2

种抑制开花

（

图

2

）

.

有研究表明

［

55

］

,

FT

和

TFL

1

的祖先以

TFL

1-

Like

的方式行使功能

,

FT

和

TFL

1

的功能在裸子植物和被子植物分离之后才发生了功能分化

.

例如

，

在挪

威云杉中

,

PaFTL

1

和

PaFTL

2

与

FT

和

TFL

1

具有序列同源性

,

但它们的作用更倾向生长抑制性的

TFL

1,

在拟南芥中异源表达

PaFTL

1

和

PaFTL

2

均具有延缓开花的效

.

因此

，

可以想象

，

祖先基因的功能更倾向于

TFL

1

而不是

FT,

并且

FT

很可能随着被子植物的进化而出现

，

其促进开花的作用与有花植物的独特特性

相一致

•

由于植物的生命周期和种子形成受开花时间的影响

,

FT

很可能对有花植物的快速多样化及陆地

的快速占领做出了重要贡献•对拟南芥

、

水稻

、

土豆

、

甘薯几个物种的系统发育研究表明在不同的物种中均

出现

FT

重复

，

表明其具有不同的时空表达模式和不同的功能

（

图

2

）

.

StSP9D(PGSC0003DMG400040097)

IbTFLl

-AtTFLl(U

77674)

AtATC(AB024714)

PGSC0003DMG4000071

11

TFL-like

IbTFL2

-------

OsTFL

1(AK

110622)

j

—

OsFDRl(AF159883)

I-

OsFDR2(AF159882)

----------------

AtBFT(NM

125597)

—

IbBFT

—

I

--------

PGSC0003DN1G400014322

I

—

PGSC0003DMG40001

1707

BFT-like

AtFT(AF152096)

-AtTSF(AFl

52907)

—P

GSC0003DM

G4000

16180

FT-like

------------StSP6A(PGSC0003DMG400023365)

-------OsHd3a(AB052941)

—

StSP3D(PGSCOOO3DMBOOOOOO142)

--------

OsFT(AK072979)

I

-----------IbFTl

IbMFT

AtMFT(AF147721)

-

PGSC0003DMG400005654

-----------

OsMFT(AK

107056)

MFT-like

0.2

图

2

拟南芥

、

水稻

、

土豆

、

甘薯

PEBP

蛋白的系统发育树和亚家族分类

Fig.2

Phylogenetic

tree

and

subfamily

classification

of

PEBP

proteins

from

Arabidopsis

thaliana

,

rice,

potato

and

sweet

potato.

在其他一些物种的研究中

，

部分

FT

同源基因获得了阻遏开花的功能

.

甜菜含有

2

个

FT

同源基因

BvFT

1

和

BnFT2,

它们具有相反的功能

［

48

］

,BvFT

1

具有抑制甜菜开花的作用

,

在春化开始前通过抑制开花

诱导基因

BvFT

2

从而抑制开花

.而春化会降低

BvFT

1

的表达

，

导致

BvFT

2

的表达被上调

，

从而诱导开花

.

其

-

160

-

福建农林大学学报

（

自然科学版

）

第

50

卷

他物种

（

如向日葵

、

洋葱

、

烟草

、

甘蔗等

）

的

FT

同源基因在拟南芥中异源表达也能够延缓拟南芥开花.序列

比对分析揭示了

2

个保守的特征氨基酸位点

（

S134

与

S138

）

,

它们可能决定了

FT

同源基因具有诱导或抑

制开花的功能

.

在

S134

特征位点

,

具有诱导开花功能的

FT

同源基因

（

大豆

GmFT5a

除外

）

为酪氨酸

，

具有

抑制开花的

FT

同源基因

（

挪威云杉

PaFTL

1

和

PaFTL

2

除夕卜

）

为非酪氨酸

.

在

S138

特征位点

，

具有诱导开

花功能的

FT

同源基因均为色氨酸

，

具有抑制开花的

FT

同源基因

（

龙眼

DIFT

2

和大豆

GmFT

4

除外

）

均为

非色氨酸

［

56

］

.

这两个特征位点对

FT

蛋白三维构象及生物学功能的影响仍有待进一步的解析

.

除了开花调控方面,

FT基因家族成员具有调节地下储藏器官的发育

、

光诱导气孔开放

、

胁迫诱导开

花

、

花后生殖发育和种子萌发等功能

（

图

3

）

.

例如

，

在马铃薯中

,StSP6A

作为可移动的蛋白响应光周期诱导

块茎的形成

［

57

］

.

在拟南芥中

,

FT

和

TSF

通过在蓝光下激活保卫细胞中的

H

—

ATP

酶调节气孔开放

［

58

］

，

也

分别影响长日照和短日照下的侧枝发育

［

59

］

.

在大豆中

,

FT2a

和

FT

5

a

在其开花诱导中起主要作用

，

但在花

后发育中却发挥着不一样的功能

,

FT

5

a

在花后抑制茎的生长

，

且比

FT

2

a

的抑制效果明显

［

60

］

.

这些研究数

据表明

,

FT

所在的

PEBP

基因家族成员不多

,

但具有多方面的生物学功能

，

在不同物种中的功能分化与分

子进化机制仍有待在大数据的基础上做进一步的系统研究

.

图

3

植物

FT-like

基因的功能分化

Fig.3

Functional

differentiation

of

FT-like

genes

in

flowering

plants

3

总结

CO/FT

途径处于植物开花调控网络的核心位置

，

是多种开花植物由营养生长到生殖生长转变的关键

控制枢纽

，

在不同物种中也参与了其他不同的生物学途径或植物器官发育调控

，

显示

CO/FT

途径的功能

具有多样性

.

例如

，

在拟南芥中

,

FT

蛋白除了从叶片运输到顶端分生组织

,

还被运输至腋芽

,

与

TCP

转录因

子

BRC

1

相互作用

,

调控腋芽与茎的发育和分化

［

61

，

62

］

.

在芥菜中

,

COL

13

基因能影响芽的分枝

，

为提高作物

产量提供了新的线索

［

25

］

.

在大麦中

,

HvCO

1

的过度表达能影响茎的伸长和生殖分生组织的晚期发育

［

18

］

.

马铃薯的

CO/FT

途径还可调控地下储藏器官的发育

.Navarro

et

al

［

57

］

研究表明

，

在长日照下的马铃薯

StSP

6

A

过表达株系中

StSP

6

A

基因在叶片中的表达量明显升高

,

其块茎产量也显著提高

；

在短日照下

，

马

铃薯

StSP

6

A

沉默株系中

StSP

6

A

在叶片中的表达量降低

,

其块茎的起始发育时间也大大推迟

.

通过嫁接试

验表明

,

StCO

能够在长日照下抑制匍匐茎中

StSP

6

A

基因的表达

，

在短日照下能缓解这种抑制

，

表明在短

日照条件下马铃薯

StCO-StSP6A

模块调控了块茎的起始

.

此外

，

水稻的

Hd

3

a

基因在短日照植物马铃薯中

异源表达

,

通过嫁接试验证实了

Hd3a-GFP

蛋白的迁移

,

发现了该基因可诱导马铃薯在长日照条件下形成

块茎

，

显示

FT-like

基因具有跨远距离物种

、

对器官发育的控制能力

.

开花植物COFT分子途径的生物学功能和分子进化

发布评论取消回复

最近发表

相关推荐

标签列表

开花植物COFT分子途径的生物学功能和分子进化

发布评论 取消回复

最近发表

相关推荐

标签列表

发布评论取消回复