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2024年6月13日发(作者：)

１０７２

江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２３ꎬ３９(４):１０７２￣１０７９

ｈｔｔｐ://ｊｓｎｙｘｂ.ｊａａｓ.ａｃ.ｃｎ

胡冬春ꎬ徐富强ꎬ刘　旭ꎬ等.昆虫生长阻滞肽研究进展[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２３ꎬ３９(４):１０７２￣１０７９.

ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２３.０４.０１７

昆虫生长阻滞肽研究进展

胡冬春ꎬ　徐富强ꎬ　刘　旭ꎬ　李树忠ꎬ　冯从经

(扬州大学植物保护学院ꎬ江苏扬州２２５００９)

　　摘要:　在长期进化中ꎬ细胞因子在昆虫的环境适应、生长发育和免疫防御中发挥重要作用ꎮ昆虫生长阻滞肽

近年来研究结果陆续证实ＧＢＰ是一种双重生长调节因子ꎬ通过影响胰岛素信号通路以调节昆虫生长发育ꎬ调控昆

未来相关的研究方向和应用进行了展望ꎬ有助于了解ＧＢＰ的生理功能及昆虫维持机体内稳态的分子机制ꎮ

关键词:　生长阻滞肽ꎻ细胞因子ꎻ生长发育ꎻ免疫反应ꎻ生理平衡

中图分类号:　Ｑ９６５　　　文献标识码:　Ａ　　　文章编号:　１０００￣４４４０(２０２３)０４￣１０７２￣０８

(Ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅꎬＧＢＰ)是一种最初在黏虫(Ｐｓｅｕｄａｌｅｔｉａｓｅｐａｒａｔａ)中发现的细胞因子ꎬ能够延缓幼虫化蛹ꎮ

虫的免疫和应激反应ꎬ平衡体液免疫和细胞免疫ꎮ本文简要综述ＧＢＰ参与调控昆虫免疫、生长与发育的功能ꎬ并对

Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｉｎｓｅｃｔｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ

ＨＵＤｏｎｇ￣ｃｈｕｎꎬ　ＸＵＦｕ￣ｑｉａｎｇꎬ　ＬＩＵＸｕꎬ　ＬＩＳｈｕ￣ｚｈｏｎｇꎬ　ＦＥＮＧＣｏｎｇ￣ｊｉｎｇ

(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬＹａｎｇｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＹａｎｇｚｈｏｕ２２５００９ꎬＣｈｉｎａ)

　　Ａｂｓｔｒａｃｔ:　

ｍｕｎｅｄｅｆｅｎｓｅｉｎｉｎｓｅｃｔｓｏｖｅｒｔｈｅｌｏｎｇｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｐｅｒｉｏｄ.Ｉｎｓｅｃｔｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ(ＧＢＰ)ｉｓａｃｙｔｏｋｉｎｅｏｒｉｇｉｎａｌｌｙ

ｆｏｕｎｄｉｎＰｓｅｕｄａｌｅｔｉａｓｅｐａｒａｔａꎬｉｔｃａｎｄｅｌａｙｐｕｐａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｌａｒｖａｅ.ＲｅｃｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｖｅｒｉｆｉｅｄｔｈａｔＧＢＰｉｓａｋｉｎｄｏｆｄｕａｌ

ｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒꎬｗｈｉｃｈｒｅｇｕｌａｔｅｓｉｎｓｅｃｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｉｎｓｅｃｔｉｍｍｕｎｅａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓꎬａｎｄｂａｌａｎｃｅｓｈｕｍｏｒ￣

ｏｆｉｎｓｅｃｔｉｍｍｕｎｉｔｙꎬｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄꎬａｎｄｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｗｅｒｅｐｒｏｓｐｅｃ￣

ｉｎｓｅｃｔｓｔｏｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｏｒｇａｎｉｓｍｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ.

ａｎｃｅ

ａｌａｎｄｃｅｌｌｕｌａｒｉｍｍｕｎｉｔｙｂｙａｆｆｅｃｔｉｎｇｉｎｓｕｌｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓ.ＩｎｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅꎬｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆＧＢＰｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ

ｔｅｄ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓａｒｅｈｅｌｐｆｕｌｆｏｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆＧＢＰａｎｄｒｅｖｅａｌｉｎｇｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆ

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:　ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅꎻｃｙｔｏｋｉｎｅꎻｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎻｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅꎻｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｂａｌ￣

Ｃｙｔｏｋｉｎｅｓｈａｖｅｐｌａｙｅｄａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎꎬｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬａｎｄｉｍ￣

　　在自然界中ꎬ昆虫面对多种外源物侵染和环境

胁迫ꎮ昆虫被具有致病性和感染性的病原微生物侵

收稿日期:２０２２￣１１￣０２

基金项目:国家自然科学基金项目(３２０７２４１７、３２２０２２８１)

作者简介:胡冬春(２０００

－

)ꎬ男ꎬ江苏靖江人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向

为昆虫生理生化与分子生物学ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｈｕｄｏｎｇｃｈｕｎｌｏｌ＠

通讯作者:冯从经ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｆｅｎｇｃｊ＠ｙｚｕ.ｅｄｕ.ｃｎ

１６３.ｃｏｍ

染会引发免疫反应ꎮ环境(如温度、辐射、重金属

等)的刺激也会影响昆虫的发育、免疫和行为

等

[１￣３]

ꎮ环境胁迫会导致昆虫体内的生理代谢发生

紊乱ꎬ而细胞作为生物体最基本的组成单位ꎬ在免

疫、应激和生理代谢过程中发挥着重要作用ꎮ细胞

因子是一种传递细胞间信号的蛋白质ꎬ几乎影响着

的细胞因子具有不同的功能ꎬ如参与免疫调控、抵抗

昆虫所有的生理进程

[４￣５]

ꎮ由于作用形式不同ꎬ特定

胡冬春等:昆虫生长阻滞肽研究进展

１０７３

炎症、促进细胞增殖和分化、调节生长发育等

[５]

ꎮ

蚕麻痹肽)蛋白的生长阻滞活性及核磁共振结构进

行比对ꎬ发现其β￣ｔｕｒｎ区域的结构差异造成２个肽

不同的生物活性

[１８]

ꎮ通过ＧＢＰ及其同源肽的核磁

共振波谱(ＮＭＲ)分析推测这些细胞因子与哺乳动

物的表皮生长因子(ＥＧＦ)家族中的一个基序具有相

似性

[１３]

ꎮ目前ꎬ尚未在人类体内发现ＧＢＰ的同源

物ꎬ但有研究结果表明ＤｍＧＢＰ与人类防御素ＢＤ２

式存在一定的相似性

[１９￣２２]

ꎮ

的序列、加工方式和通过ＩＰ/Ｃａ

２

＋

级联信号的作用方

ＧＢＰ)首次被发现于寄生蜂(Ｃｏｔｅｓｉａｋａｒｉｙａｉ)寄生后

黏虫(Ｐｓｅｕｄａｌｅｔｉａｓｅｐａｒａｔａ)的血淋巴中ꎬＧＢＰ导致被

延缓了幼虫的生长发育

[６]

ꎮ近年来ꎬＧＢＰ在不同种

类昆虫生长发育和免疫防御中的调控功能已被多次

验证

[７￣９]

ꎮ

昆虫生长阻滞肽(Ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅꎬ

寄生幼虫血淋巴中保幼激素酯酶(ＪＨＥ)活性降低ꎬ

１　ＧＢＰ及其同系物

应的介质ꎬ促进胁迫下的免疫应答ꎬ也调控着昆虫的

生长发育ꎮ将细胞因子ＧＢＰ注射至黏虫的末龄幼

虫中ꎬ显著干扰了幼虫的正常发育

[６ꎬ１０]

ꎮ随后的研

究结果进一步证实ＧＢＰ可参与体液免疫、诱导麻

仅在果蝇(Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ)体内鉴定出

痹、血细胞扩散、心率加速等生理过程ꎮ然而ꎬ目前

ＤｍＧＢＰ(果蝇生长阻滞肽)的唯一受体蛋白Ｍｔｈｌ１０ꎬ

通过基因敲降确定了ＧＢＰ￣Ｍｔｈｌ１０在果蝇抵御环境

胁迫过程中发挥重要的作用

[１１]

ꎮ此外ꎬ另一细胞因

子应激反应肽(Ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｐｅｐｔｉｄｅꎬＳＲＰ)被证

明能够负反馈调节ＧＢＰꎬ通过ＲＮＡｉ和注射ＰｓＧＢＰ

(黏虫生长阻滞肽)ꎬ发现ＳＲＰ可能是ＧＢＰ下游的

细胞因子ꎬＧＢＰ转录水平的变化能够调节黏虫血淋

后的幼虫生长迟缓

[８]

ꎮ

巴中ＳＲＰ的浓度ꎬ并通过减少觅食行为来诱导胁迫

ＧＢＰ最早在鳞翅目昆虫中被发现ꎬ但近年来研

ＧＢＰ是昆虫细胞因子的重要成员ꎬ作为免疫反

２　ＧＢＰ影响昆虫的生长发育

过抑制ＪＨＥ活性来延缓昆虫生长ꎬ但其抑制昆虫血

淋巴中ＪＨＥ活性的机制尚不清楚

[６ꎬ２３]

ꎮＮｏｇｕｃｈｉ

等

[２４￣２５]

发现在黏虫幼虫体内ＰｓＧＢＰ能够显著调节

多巴胺的水平ꎮ多巴胺在昆虫的生长周期中能够调

控激素的合成ꎬ从而影响昆虫的发育过程

[２６￣２８]

ꎬ因

此推测ＰｓＧＢＰ可通过调节多巴胺的表达水平来影

响昆虫的生长ꎮ为了进一步研究ＧＢＰ的功能ꎬ以果

蝇作为模式生物进行ＧＢＰ调节生长机制的研究ꎮ

Ｔｓｕｚｕｋｉ等

[７]

克隆并鉴定得到黑腹果蝇(Ｄ.ｍｅｌａｎｏ￣

ｇａｓｔｅｒ)的ＧＢＰ同系物ＤｍＧＢＰ１(ＣＧ１５９１７)ꎬ该基因

编码含有１１８个氨基酸的蛋白质ꎬ与鳞翅目昆虫

ＧＢＰ的一级结构相似ꎮ对ＤｍＧＢＰ１进行ＲＮＡｉ敲降

分泌至血淋巴中ꎬ作用于雷帕霉素靶蛋白(ＴＯＲ)信

号传导途径的下游分子ꎬ刺激细胞产生和分泌胰岛

素样肽(Ｉｎｓｕｌｉｎ￣ｌｉｋｅｐｅｐｔｉｄｅｓꎬＩＬＰ)ꎬ并增加大脑中

胰岛素样肽生长因子的信号活性ꎬ促进营养生

长

[２９]

ꎬ由此可推测ＧＢＰ通过干预胰岛素通路来调

节生长代谢ꎮＭｅｓｃｈｉ等

[３０]

也发现ＧＢＰ与胰岛素通

路及营养生长有密切关系ꎬＧＢＰ是表皮生长因子受

体(ＥｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｒｅｃｅｐｔｏｒꎬＥＧＦＲ)的一种

非典型配体ꎬ由脂肪体合成的ＧＢＰ激活ＥＧＦＲ后ꎬ

作用于胰岛素合成细胞(Ｉｎｓｕｌｉｎ￣ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｃｅｌｌｓꎬ

ＩＰＣ)和连接神经元(ＩＰＣ￣ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇｎｅｕｒｏｎｓꎬＩＣＮ)ꎬ

可减轻ＩＣＮ介导的ＩＰＣ功能抑制ꎬ从而间接促进

ＩＰＣ分泌ＩＬＰꎬ促进营养生长ꎮＤｍＧＢＰ由脂肪体产

生ꎬ通过血淋巴长距离转移至大脑ꎬ但尚不清楚其作

用于ＩＣＮ的分子机制与途径ꎮ

　　有研究结果表明ꎬＤｍＧＢＰ在胚胎发生过程中发

挥重要的作用ꎮ在果蝇胚胎发育早期ꎬＤｍＧＢＰ将双

以及过表达试验ꎬ结果发现ＤｍＧＢＰ由脂肪体合成ꎬ

ＧＢＰ对昆虫生长的调控与激素相关ꎮＧＢＰ通

究结果表明在其他种类昆虫中也存在ＧＢＰ同源物ꎬ

例如:鞘翅目、双翅目、膜翅目及半翅目

[１２]

ꎮ迄今ꎬ

已在至少１０种鳞翅目昆虫中发现了ＧＢＰ的同源

殖、刺激浆细胞等

[１３￣１４]

ꎮ这些ＧＢＰ同源肽含有２３~

肽ꎬ它们具有不同的生物活性ꎬ如:诱导麻痹、细胞增

２５个氨基酸残基ꎬ序列同源性约为７０％~８０％ꎬ基于

它们共同的Ｎ端序列谷氨酸￣天冬酰胺￣苯丙氨酸￣

Ｎ端的活性结构部分对ＧＢＰ蛋白的功能至关重要ꎬ

Ｉｓｈｉｉ等

[１７]

合成了一种缺乏Ｎ端ＥＮＦ残基的截短形

式的麻痹肽(ＰａｒａｌｙｔｉｃｐｅｐｔｉｄｅꎬＰＰ)ꎬ证实其缺乏诱

导家蚕麻痹和肌肉收缩的能力ꎮＡｉｚａｗａ等

[１４]

通过

合成ＧＢＰ的缺失和点突变体蛋白发现Ｎ端活性部

分的特定残基能够影响ＧＢＰ的生物活性ꎬ如:有丝

分裂和浆血细胞扩散活性ꎮ对ＰｓＧＢＰ及ＢｍＰＰ(家

(Ｇｌｕ￣Ａｓｎ￣Ｐｈｅ￣)ꎬ这些肽被称为ＥＮＦ肽(图１)

[１３￣１６]

ꎮ

１０７４

江苏农业学报　２０２３年第３９卷第４期

侧叶融合在一起ꎬ促进了其前脑结构的形成

[３１]

ꎮ已

知Ｄｆｄ转录表达能够促进幼虫头部上颌形态形

成

[３２]

ꎬ而在黏虫中利用ＲＮＡｉ敲降Ｄｆｄ表达的研究

结果显示Ｄｆｄ能够间接或直接调控ＤｍＧＢＰ的表达

水平ꎬ这些结果间接表明ＧＢＰ可能参与昆虫的胚胎

发育

[３１ꎬ３３]

ꎮ

黑色部分表示８个序列完全相同的部分ꎬ方框部分表示保守部分ꎬ虚线为水解酶切割位点ꎮＭｓＧＢＰ:黏虫生长阻滞肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:

１)ꎻＳｅＧＢＰ:甜菜夜蛾生长阻滞肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＡＧＯ０２１５９.１)ꎻＯｆＧＢＰ:亚洲玉米螟生长阻滞肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＱＷＸ２００７２.１)ꎻＨａＧ￣

展肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＫＰＪ１６９０７.１)ꎮ

ＡＡＢ３５７４２.１)ꎻＨｖＧＢＰ:绿棉铃虫生长阻滞肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＡＣＲ７８４４９.１)ꎻＭｂＧＢＰ:甘蓝夜蛾生长阻滞肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＢＡＤ２０４６１.

ＢＰ:棉铃虫生长阻滞肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＡＵＢ４５１２０.１)ꎻＳｅＰＰ:甜菜夜蛾麻痹肽(ＧｅｎＢａｎｋ登录号:ＡＥＫ１２７６８.１)ꎻＰｍＰＳＰ:燕凤尾蝶浆细胞延

图１　昆虫生长阻滞肽(ＧＢＰ)家族成员与其他ＥＮＦ肽的氨基酸序列比对

Ｆｉｇ.１　Ａｍｉｎｏａｃｉｄｓｅｑｕｅｎｃｅａｌｉｇｎｍｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ(ＧＢＰ)ｆａｍｉｌｙｍｅｍｂｅｒｓａｎｄｏｔｈｅｒＥＮＦｐｅｐｔｉｄｅｓ

　　在其他昆虫的发育过程中ꎬＧＢＰ也扮演着十分

重要的角色ꎮ蜕皮和变态是全变态昆虫的典型发育

特征ꎮ如鳞翅目昆虫甜菜夜蛾(Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａｅｘｉｇｕａ)

完成其生活史需要经历卵、幼虫、蛹和成虫４个阶

段ꎬ由保幼激素(ＪＨ)和蜕皮激素(ＭＨ)调控其发育

历程ꎮ已有研究结果证明ꎬ用从杆状病毒侵染的昆

虫细胞中纯化得到的ＳｅＧＢＰ(甜菜夜蛾生长阻滞

肽)注射甜菜夜蛾幼虫ꎬ可导致其生长延缓、化蛹时

间延长且虫体质量显著降低ꎻ同时ꎬ蜕皮甾酮可上调

ＳｅＧＢＰ的表达ꎬ而保幼激素类似物下调ＳｅＧＢＰ的表

胡冬春等:昆虫生长阻滞肽研究进展

１０７５

达ꎬ说明ＳｅＧＢＰ在保幼激素和蜕皮甾酮的调控下作

为一种生长因子调控甜菜夜蛾的发育进程

[３４]

ꎮ此

外ꎬＤｕｒｅｓｓａ等

[１６]

利用质谱法及生物测定法ꎬ分离鉴

定了蝗虫(Ｌｏｃｕｓｔａｍｉｇｒａｔｏｒｉａ)体内ＧＢＰ的同系物ꎬ

在注射１０~１００ｐｍｏｌ的蝗虫ＧＢＰ后ꎬ４０％~５０％的

成虫延迟了蜕皮ꎮ

在昆虫体内ＧＢＰ的表达量时刻动态地变化着ꎮ

适量的ＧＢＰ表达水平会促进昆虫免疫应答和生长

发育ꎬ但过量的ＧＢＰ则导致幼虫形态异常ꎬ甚至死

亡

[３５]

ꎮ有研究结果表明ꎬ高浓度的ＧＢＰ能够显著

降低黏虫幼虫的生长速度

[３６]

ꎬ并且以浓度依赖的方

式导致家蚕(Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉ)四龄幼虫麻痹和死

亡

[１８]

ꎮ同时ꎬ将ＢｍＧＢＰ(家蚕生长阻滞肽)注射至

饥饿处理的四龄家蚕幼虫中ꎬ会导致其前肠极度肿

引起前肠区域内食物堆积ꎬ这可能是由于高浓度的

ＢｍＧＢＰ紊乱了肠道的神经调节功能所致

[３５]

ꎬＢｍＧ￣

ＢＰ可能通过影响肠道生理功能来延缓幼虫生长ꎮ

胀ꎬ而未经饥饿处理的幼虫也出现同样的表征ꎬ并且

放大细胞外信号ꎬ调节蛋白质激酶来抑制抗菌肽的

合成ꎬ即抑制体液免疫ꎬ促进血细胞扩散ꎬ调控细胞

免疫

[３９]

ꎮ使用蛋白质免疫印记和免疫荧光染色并

结合分子生物学试验发现ꎬＳｅＧＢＰ可与球孢白僵菌

(Ｂｅａｕｖｅｒｉａｂａｓｓｉａｎａ)的细胞壁结合ꎬ且在抗菌活性

测定中发现ＳｅＧＢＰ能够杀死球孢白僵菌ꎬ表明ＧＢＰ

以抵御细菌入侵

[３４]

ꎮ

及其同系物可能在昆虫体内具有类似抗菌肽的功能

４　ＧＢＰ对昆虫其他生理活动的调控

Ｓｕｎｇ等

[１１]

鉴定到Ｇ蛋白偶联受体Ｍｔｈｌ１０是ＤｍＧ￣

通过靶向筛选编码膜蛋白基因的ｄｓＲＮＡ文库ꎬ

ＢＰ的膜受体ꎮ通过敲降Ｍｔｈｌ１０ꎬ显著降低了果蝇对

外界胁迫(如低温、细菌感染等)的防御和抵抗能

御外界胁迫ꎬ对于自身机体损伤的修复也同样发挥

重要作用ꎮ有研究结果表明ꎬＤｍＧＢＰ会参与细胞对

伤口的修复ꎬＧＢＰ作为Ｍｔｈｌ１０的配体ꎬ与Ｍｔｈｌ１０结

合后激活下游Ｃａ

２

＋

的释放ꎬ进一步促进伤口修复和

免疫反应

[４０]

ꎮＤｍＧＢＰ诱导的Ｃａ

２

＋

浓度增加还会导

致多巴脱羧酶和酪氨酸羟化酶的特异性表达ꎬ从而

影响黏虫幼虫表皮黑色素和多巴胺的合成

[９ꎬ４１]

ꎮ

杆状病毒是一类大分子的双链ＤＮＡ病毒ꎬ仅感

力ꎮ但ＤｍＧＢＰ与其受体Ｍｔｈｌ１０的结合不仅可以抵

３　ＧＢＰ影响昆虫免疫

在复杂生境下ꎬ昆虫依赖天然免疫系统防御病

原微生物的侵染并维持机体免疫内稳态ꎮ昆虫天然

免疫主要由细胞免疫及体液免疫组成ꎬ抗菌肽是昆

虫体液免疫的主要效应分子

[３７￣３８]

ꎮ果蝇在感染黏

机械损伤胁迫后ꎬ脂肪体中的ＤｍＧＢＰ基因以及抗

菌肽编码基因被显著上调表达ꎻ单独ＲＮＡｉ干扰

ＤｍＧＢＰ导致抗菌肽表达量降低ꎬ而利用ｈｓ￣Ｇａｌ４/

ＵＡＳ￣ＧＢＰ体系过表达ＤｍＧＢＰ会导致抗菌肽的表达

量上升ꎮ上述研究结果证明外来细菌入侵和环境的

物理胁迫都会导致ＤｍＧＢＰ表达量上升ꎬ从而促进

应激源诱导的抗菌肽表达

[７]

ꎮ另外ꎬＧＢＰ同系物已

经被证明在果蝇中发挥细胞因子的作用ꎬ能够促进

免疫应激反应ꎬ进而防御外来病原物的侵染

[１７]

ꎮ

一氧化氮的产生并诱导一氧化氮合酶的表达ꎬ调节

在细胞试验中ꎬ从黑腹果蝇体内分离得到的

染节肢动物ꎬ尤其是鳞翅目昆虫ꎬ而对非靶标生物无

害

[４２]

ꎮ利用转基因技术ꎬ将ＳｅＧＢＰ的ｃＤＮＡ序列和

蜜蜂蜂毒信号肽融合ꎬ插入杆状病毒转移载体

ｐＢａｃＰＡＫ８中ꎬ成功在杆状病毒ＡｃＮＰＶ中表达ＳｅＧ￣

ＢＰꎬ侵染草地贪夜蛾卵巢细胞(Ｓｆ９)后导致细胞活

力显著降低ꎮ免疫荧光染色定位ＳｅＧＢＰ位于Ｓｆ９的

细胞质中ꎬ与野生型ＡｃＮＰＶ侵染Ｓｆ９相比ꎬ重组Ａｃ￣

ＮＰＶ显著诱导了Ｓｆ９细胞凋亡

[４３]

ꎮ

质沙雷氏菌(Ｓｅｒｒａｔｉａｍａｒｃｅｓｃｅｎｓ)及受到温度胁迫、

５　ＧＢＰｓ参与的信号通路

在果蝇这一模式动物中ꎬＧＢＰ信号通路研究得

较为清楚ꎮ当果蝇受到外源刺激时ꎬ可通过血淋巴

释放出一种未知的、相对分子质量大小约为５００００

的激活因子来激活ＤｍＧＢＰ水解蛋白ꎬ从而将脂肪

体中ＰｒｏＧＢＰ的Ｎ￣端活性肽部分水解而激活ꎬ激活

后的ＤｍＧＢＰ与其受体结合ꎬ通过免疫缺陷(ＩＭＤ)

通路中的转化生长因子激酶下游分支ꎬ激活ｃ￣Ｊｕｎ

氨基末端激酶信号通路ꎬ促进抗菌肽的表达ꎬ并通过

ＤｍＧＢＰ会促进血细胞扩散ꎬ这与在蝗虫体内注射

中的活性氧刺激血细胞细胞质中的Ｃａ

２

＋

浓度上升ꎬ

ＧＢＰ而导致血细胞扩散性增加的结果一致

[７ꎬ１６]

ꎮ进

一步的研究结果表明ꎬＤｍＧＢＰ还在昆虫体内发挥调

节体液免疫和细胞免疫的作用ꎮＤｍＧＢＰ通过磷脂

酶Ｃ/Ｃａ

２

＋

信号级联作用ꎬ介导血小板衍生生长因子

和血管内皮生长因子受体同源物的分泌ꎬ从而级联

１０７６

江苏农业学报　２０２３年第３９卷第４期

激活细胞外信号调节激酶信号通路ꎬ调节细胞免疫

反应ꎮ当果蝇在正常的环境下生长时ꎬ雷帕霉素靶

蛋白(ＴａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎꎬＴＯＲ)能够感知营养状态ꎬ

使适量的ＤｍＧＢＰ通过血淋巴长距离转移至大脑ꎬ

２)

[１１ꎬ２９ꎬ３９￣４０ꎬ４４￣４５]

ꎮ

促进胰岛素的分泌ꎬ从而促进生长(图

ＧＢＰ:生长阻滞肽ꎻＰＬＣ:磷脂酶ＣꎻＰｖｆ:血小板衍生生长因子ꎻＰｖｒ:血管内皮生长因子受体ꎻＪＮＫ:ｃ￣Ｊｕｎ氨基末端激酶ꎻＩＭＤ:免疫缺陷ꎻ

Ｍｔｈｌ１０:ＧＢＰ受体ꎻＦｏｘＯ:叉头盒蛋白Ｏꎮ

图２　生长阻滞肽(ＧＢＰ)参与昆虫生理调控的工作模型

Ｆｉｇ.２　Ｗｏｒｋｉｎｇｍｏｄｅｌｏｆｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ(ＧＢＰ)ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｉｎｇｉｎｉｎｓｅｃｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ

　　ＧＢＰ在血淋巴中的浓度由ＧＢＰ结合蛋白

(ＧＢＰ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎꎬＧＢＰ￣ＢＰ)调控ꎮＭａｔｓｕｍｏｔｏ

等

[４６]

发现ＰｓＧＢＰ激活细胞免疫反应后ꎬ类绛色细

胞在ＰｓＧＢＰ刺激下裂解释放ＰｓＧＢＰ￣ＢＰꎬ该蛋白质

能够显著降低血淋巴中ＰｓＧＢＰ的浓度ꎮ后续的试

验结果证明这一调节反应可能是由昆虫蜕皮激素调

控ꎬＺｈｕｏ等

[４７]

使用２０羟基蜕皮酮(２０Ｅ)处理棉铃

虫(Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａａｒｍｉｇｅｒａ)后ꎬ由类绛色细胞释放的

ＨａＧＢＰ￣ＢＰ通过其Ｎ端结合并清除血浆中的ＨａＧ￣

ＢＰꎬ从而抑制了ＨａＧＢＰ诱导的浆血细胞扩散和包

囊作用ꎬ有利于昆虫迅速实现从细胞免疫到体液免

疫的转变ꎮ这一负反馈调节似乎再次验证了ＧＢＰ

在平衡昆虫细胞免疫和体液免疫中起到至关重要的

作用ꎮ

６　展望

关于ＧＢＰ的功能和调控机制尚有诸多未解之

谜ꎮＧＢＰ是一种双重生长调节因子ꎬ在高浓度时抑

制幼虫生长ꎬ在低浓度时促进细胞增殖

[３６]

ꎮ通过敲

除与过表达试验ꎬＫｏｙａｍａ等

[２９]

验证了ＧＢＰ在果蝇

体内产生作用具有剂量依赖性ꎬ证明适度表达量下

的ＧＢＰ可能对昆虫的生长有积极作用ꎮ但在昆虫

体内ꎬ是何物质调控ＧＢＰ及通过什么途径维持ＧＢＰ

的平衡仍需要更进一步的研究ꎮ

哺乳动物中ꎬ脂肪组织与中枢神经系统的信

息交流在维持机体稳态中发挥重要的作用ꎮ在发

生慢性炎症时ꎬ往往会产生错误的能量存储和信

号转导ꎮ最新的研究结果揭示了神经元介导的哺

胡冬春等:昆虫生长阻滞肽研究进展

１０７７

乳动物大脑与脂肪组织间的连接与通信是保持内

稳态的关键因素

[４８]

ꎮ而在昆虫体内ꎬ激活免疫反

应需要庞大的能量供应ꎬ因此需要减少非免疫组

织代谢的信号传导与能量分配

[４９]

[６]　ＨＡＹＡＫＡＷＡＹ.Ｊｕｖｅｎｉｌｅｈｏｒｍｏｎｅｅｓｔｅｒａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｒｅｐｒｅｓｓｉｖｅｆａｃ￣

ｔｏｒｉｎｔｈｅｐｌａｓｍａｏｆｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄｉｎｓｅｃｔｌａｒｖａｅ[Ｊ].ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍ￣

ｉｓｔｒｙꎬ１９９０ꎬ２６５(１９):１０８１３￣１０８１６.

究结果表明昆虫免疫反应和生长代谢之间平衡的

相关分子机制ꎮ果蝇在进行免疫应激反应时ꎬ体

内的Ｔｏｌｌ信号途径会抑制胰岛素信号ꎬ从而降低

营养存储和生长代谢ꎬ以增强对外源胁迫的抵抗

性和适应性

[５０]

ꎮ由脂肪体产生的细胞因子ＧＢＰ

能够激活免疫反应ꎬ也可传递至大脑中促进胰岛

素的合成ꎬ从而促进生长ꎮ研究ＧＢＰ权衡这２种

存在能量分配的生理过程的分子机制ꎬ分析机体

如何调控ＧＢＰ进行组织间的转运与分布ꎬ或许会

为揭示昆虫体内“脂肪体￣大脑”的组织间通信交

流、生物适应环境胁迫的机制提供新思路ꎮ

ＧＢＰ与寄生体系密切相关

[６]

ꎮ目前ꎬ已有研

[７]　ＴＳＵＺＵＫＩＳꎬＯＣＨＩＡＩＭꎬＭＡＴＳＵＭＯＴＯＨꎬｅｔａｌ.Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ

ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ￣ｌｉｋｅｆａｃｔｏｒｍｅｄｉａｔｅｓａｃｕｔｅｉｍｍｕｎｅｒｅａｃ￣

ｔｉｏｎｓｄｕｒｉｎｇｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓａｎｄｎｏｎ￣ｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅ￣

[８]　ＭＡＴＳＵＭＵＲＡＴꎬＮＡＫＡＮＯＦꎬＭＡＴＳＵＭＯＴＯＨꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉ￣

ｐｏｒｔｓꎬ２０１２ꎬ２(１):１￣１０..

ｃａｔｉｏｎｏｆａｃｙｔｏｋｉｎｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｔｈａｔｐｒｏｔｅｃｔｓｉｎｓｅｃｔｓｆｒｏｍｓｔｒｅｓｓ

３０.

[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１８ꎬ９７:１９￣

[９]　ＺＨＡＮＧＹＣꎬＨＥＪꎬＺＨＡＮＧＹＸꎬｅｔａｌ.Ｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅｇｒｏｗｔｈ￣

ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｍａｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｅｎｓｉｔｙ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｈａｓｅｔｒａｉｔｏｆｃｕ￣

[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｓｉａ￣ＰａｃｉｆｉｃＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙꎬ２０２０ꎬ２３(２):４９８￣５０３.

ｔｉｃｕｌａｒｍｅｌａｎｉｚａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｌａｒｖａｌａｒｍｙｗｏｒｍꎬＭｙｔｈｉｍｎａｓｅｐａｒａｔｅ

[１０]ＨＡＹＡＫＡＷＡＹ.Ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ:ａｎｉｎｓｅｃｔｂｉｏｇｅｎｉｃ

ｐｅｐｔｉｄｅｔｈａｔｐｒｅｖｅｎｔｓｔｈｅｏｎｓｅｔｏｆｍｅｔａｍｏｒｐｈｏｓｉｓ[Ｊ].Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ

ＩｎｓｅｃｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９９５ꎬ４１(１):１￣６.

(Ｃ.ｋａｒｉｙａｉ)寄生后的黏虫(Ｐ.ｓｅｐａｒａｔａ)神经节中

ＧＢＰ的表达量比未寄生幼虫高２~３倍

[５１]

ꎮ有研

究结果表明ꎬ在寄生或注射多分ＤＮＡ病毒(Ｐｏｌｙｄ￣

ＧＢＰ加工酶的活性水平显著提高

[３６]

ꎮ被内寄生蜂

[１１]ＳＵＮＧＥＪꎬＲＹＵＤＡＭꎬＭＡＴＳＵＭＯＴＯＨꎬｅｔａｌ.Ｃｙｔｏｋｉｎｅｓｉｇｎａ￣

ｌｉｎｇｔｈｒｏｕｇｈＤｒｏｓｏｐｈｉｌａＭｔｈｌ１０ｔｉｅｓｌｉｆｅｓｐａｎｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｔｒｅｓｓ

[Ｊ].ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２０１７ꎬ１１４

(５２):１３７８６￣１３７９１.

ｎａｖｉｒｕｓꎬＰＤＶ)后ꎬ黏虫幼虫脂肪体中的ＰｒｏＧＢＰ与

过寄生因子调控寄主昆虫免疫与发育已被多次验

证

[５２]

ꎮ在功能上ꎬＧＢＰ参与的生理调节反应与寄

调节其免疫反应等ꎮ推测ＧＢＰ可能被寄生蜂的寄

生因子调控ꎬ从而改变寄主昆虫体内的免疫与代

谢水平ꎬ为寄生蜂子代创造最佳生长发育环境ꎮ

深入研究ＧＢＰ与寄生物及宿主昆虫之间的联系ꎬ

并结合“以虫治虫”的方法ꎬ可有助于开发出针对

害虫防治的植保新技术ꎮ

参考文献:

[１]　ＸＵＪＸꎬＹＡＮＧＨＹꎬＷＵＪＣ.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｌｅｖａｔｅｄｓｏｌａｒＵＶ￣Ｂｒａ￣

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ꎮ寄生蜂通

ｔｉｃｓｃｏｍｍｏｎｔｏａｃｙｔｏｋｉｎｅｆａｍｉｌｙｓｐａｎｎｉｎｇｆｉｖｅｏｒｄｅｒｓｏｆｉｎｓｅｃｔｓ

[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１２ꎬ４２(６):

[１３]ＳＴＲＡＮＤＭＲꎬＨＡＹＡＫＡＷＡＹꎬＣＬＡＲＫＫＤꎬｅｔａｌ.Ｐｌａｓｍａｔｏ￣

４４６￣４５４.

生因子相近ꎬ主要包括抑制或延缓寄主昆虫发育ꎬ

ｃｙｔｅｓｐｒｅａｄｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ(ＰＳＰ１)ａｎｄｇｒｏｗｔｈｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ

[１４]ＡＩＺＡＷＡＴꎬＨＡＹＡＫＡＷＡＹꎬＯＨＮＩＳＨＩＡꎬｅｔａｌ.Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄ

ｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００１ꎬ２７６(３４):３１８１３￣３１８１８.

２０００ꎬ４６(５):８１７￣８２４.

(ＧＢＰ)ａｒｅｍｕｌｔｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｈｏｍｏｌｏｇｓ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ

ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ[Ｊ].Ｊｏｕｒｎａｌ

[１５]ＣＬＡＲＫＫＤꎬＶＯＬＫＭＡＮＢＦꎬＴＨＯＥＴＫＩＡＴＴＩＫＵＬＨꎬｅｔａｌ.Ａｌ￣

ａｎｉｎｅ￣ｓｃａｎｎｉｎｇｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｏｆｐｌａｓｍａｔｏｃｙｔｅｓｐｒｅａｄｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｉ￣

ｄｅｎｔｉｆｉｅｓｃｒｉｔｉｃａｌｒｅｓｉｄｕｅｓｆｏｒｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｙ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏ￣

[１６]ＤＵＲＥＳＳＡＴＦꎬＢＯＯＮＥＮＢＫꎬＨＡＹＡＫＡＷＡＣＹꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉ￣

ｃａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｎｏｖｅｌｌｏｃｕｓｔｐｅｐｔｉｄｅｂｅ￣

ｌｏｎｇｉｎｇｔｏｔｈｅｆａｍｉｌｙｏｆｉｎｓｅｃｔｇｒｏｗｔｈｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｓ[Ｊ].Ｐｅｐ￣

[１７]ＩＳＨＩＩＫꎬＡＤＡＣＨＩＴꎬＨＡＭＡＭＯＴＯＨꎬｅｔａｌ.Ｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅｐａｒ￣

ｔｉｄｅｓꎬ２０１５ꎬ７４:２３￣３２.

ｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００１ꎬ２７６(２１):１８４９１￣１８４９６.

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(６):１００１￣１００６.

御机制的研究进展[Ｊ].中国药理学与毒理学杂志ꎬ２０１５ꎬ２９

ａｌｙｔｉｃｐｅｐｔｉｄｅａｃｔｉｖａｔｅｓｉｎｎａｔｅｉｍｍｕｎｉｔｙｖｉａｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ

Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙꎬ２０１３ꎬ３９(３):１４７￣１５３.

[３]　王晓迪ꎬ冀顺霞ꎬ申晓娜ꎬ等.温度胁迫下昆虫表观遗传机制的

研究进展[Ｊ].中国生物防治学报ꎬ２０２１ꎬ３７(３):５９８￣６０８.

ａｎＪｏｕｒｎａｌＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙꎬ２００７ꎬ３７(Ｓ１):３４￣４５.

[４]　ＤＩＮＡＲＥＬＬＯＣＡ.Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｃｙｔｏｋｉｎｅｓ[Ｊ].Ｅｕｒｏｐｅ￣

[５]　ＶＡＮＨＡ￣ＡＨＯＬＭꎬＶＡＬＡＮＮＥＳꎬＲÄＭＥＴＭ.ＣｙｔｏｋｉｎｅｓｉｎＤｒｏ￣

ｓｏｐｈｉｌａｉｍｍｕｎｉｔｙ[Ｊ].ＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓꎬ２０１６ꎬ１７０:４２￣５１.

ｉｎｔｈｅｓｉｌｋｗｏｒｍＢｏｍｂｙｘｍｏｒｉ[Ｊ].ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌａｎｄＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅ

[１８]ＭＩＵＲＡＫꎬＫＡＭＩＭＵＲＡＭꎬＡＩＺＡＷＡＴꎬｅｔａｌ.Ｓｏｌｕｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ

２００２ꎬ２３(１２):２１１１￣２１１６.

ｏｆｐａｒａｌｙｔｉｃｐｅｐｔｉｄｅｏｆｓｉｌｋｗｏｒｍꎬＢｏｍｂｙｘｍｏｒｉ[Ｊ].Ｐｅｐｔｉｄｅｓꎬ

[１９]ＮＩＹＯＮＳＡＢＡＦꎬＵＳＨＩＯＨꎬＮＡＫＡＮＯＮꎬｅｔａｌ.Ａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌ

ｐｅｐｔｉｄｅｓｈｕｍａｎｂｅｔａ￣ｄｅｆｅｎｓｉｎｓｓｔｉｍｕｌａｔｅｅｐｉｄｅｒｍａｌｋｅｒａｔｉｎｏｃｙｔｅ

１０７８

江苏农业学报　２０２３年第３９卷第４期

[３３]ＴＳＵＺＵＫＩＳꎬＳＥＫＩＧＵＣＨＩＳꎬＫＡＭＩＭＵＲＡＭꎬｅｔａｌ.Ａｃｙｔｏｋｉｎｅ

ｓｅｃｒｅｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｓｕｂｏｅｓｏｐｈａｇｅａｌｂｏｄｙｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅ￣

ｓｉｓｏｆｔｈｅｉｎｓｅｃｔｈｅａｄ[Ｊ].ＭｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ２００５ꎬ

ｍｉｇｒａｔｉｏｎꎬｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｒｏｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｃｙｔｏ￣

１２７(３):５９４￣６０４.

ｋｉｎｅｓａｎｄｃｈｅｍｏｋｉｎｅｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｖｅｓｔＤｅｒｍａｔｏｌｏｇｙꎬ２００７ꎬ

[２０]ＮＩＮＯＭＩＹＡＹꎬＫＵＲＡＫＡＫＥＭꎬＯＤＡＹꎬｅｔａｌ.Ｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅ

ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｃａｓｃａｄｅｓｒｅｇｕｌａｔｅｔｗｏｓｅｐａｒａｔｅ

９０２.

ｇｒｏｕｐｓｏｆｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓ[Ｊ].ＦＥＢＳＪｏｕｒｎａｌꎬ２００８ꎬ２７５(５):８９４￣

[２１]ＺＨＯＵＹＸꎬＷＵＳＬꎬＷＡＮＧＨＣꎬｅｔａｌ.ＡｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＰＬＣｂｙａｎ

ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｃｙｔｏｋｉｎｅ(ＧＢＰ)ｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａＳ３ｃｅｌｌｓａｎｄｉｔｓａｐｐｌｉ￣

ＩＴＰＫ１[Ｊ].ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌꎬ２０１２ꎬ４４８(２):２７３￣２８３.

ｃａｔｉｏｎａｓａｍｏｄｅｌｆｏｒｓｔｕｄｙｉｎｇｉｎｏｓｉｔｏｌｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｉｇｎａｌｌｉｎｇｔｈｒｏｕｇｈ

[２２]ＳＨＡＦＥＥＴＭꎬＬＡＹＦＴꎬＰＨＡＮＴＫꎬｅｔａｌ.Ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｔｅｖｏｌｕｔｉｏｎ

ｏｆｄｅｆｅｎｓｉｎｓｅｑｕｅｎｃｅꎬｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ[Ｊ].Ｃｅｌｌｕｌａｒａｎｄ

ＭｏｌｅｃｕｌａｒＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２０１７ꎬ７４(４):６６３￣６８２.

[３４]ＷＡＮＨꎬＬＥＥＫＳꎬＫＩＭＢＹꎬｅｔａｌ.Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄ

ａｎｔｉｆｕｎｇａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｆｒｏｍｔｈｅｂｅｅｔａｒｍｙ￣

ｗｏｒｍＳｐｏｄｏｐｔｅｒａｅｘｉｇｕａ[Ｊ].ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌａｎｄＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＩｍ￣

[３５]ＺＯＵＦＭꎬＬＥＥＫＳꎬＷＡＮＨꎬｅｔａｌ.Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｂｎｏｒｍａｌｉｔｉｅｓ

ａｎｄｌｅｔｈａｌｉｔｙｉｎｓｉｌｋｗｏｒｍ(Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉ)ｌａｒｖａｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｈｉｇｈ

ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｉｎｓｅｃｔｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡ￣

[３６]ＨＡＹＡＫＡＷＡＹꎬＯＨＮＩＳＨＩＡꎬＥＮＤＯＹ.Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐａｒａｓｉｔ￣

ｉｓｍ￣ｉｎｄｕｃｅｄｅｌｅｖａｔｉｏｎｏｆｈａｅｍｏｌｙｍｐｈｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｌｅｖ￣

ｅｌｓｉｎｈｏｓｔｉｎｓｅｃｔｌａｒｖａｅ(Ｐｓｅｕｄａｌｅｔｉａｓｅｐａｒａｔａ)[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎ￣

[３７]ＬＥＭＡＩＴＲＥＢꎬＮＩＣＯＬＡＳＥꎬＭＩＣＨＡＵＴＬꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｄｏｒｓｏｖｅｎ￣

ｓｅｃｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９９８ꎬ４４(９):８５９￣８６６.

ｓｉａ￣ＰａｃｉｆｉｃＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙꎬ２０１４ꎬ１７(１):９３￣９７.

ｍｕｎｏｌｏｇｙꎬ２０１３ꎬ４１(２):２４０￣２４７.

１２２(２):１８９￣１９７.

[２３]ＨＡＹＡＫＡＷＡＹ.Ａｐｕｔａｔｉｖｅｎｅｗｊｕｖｅｎｉｌｅｐｅｐｔｉｄｅｈｏｒｍｏｎｅｉｎｌｅｐｉ￣

ｄｏｐｔｅｒａｎｉｎｓｅｃｔｓ[Ｊ].ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍ￣

ｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓꎬ１９９２ꎬ１８５(３):１１４１￣１１４７.

[２４]ＮＯＧＵＣＨＩＨꎬＴＳＵＺＵＫＩＳꎬＴＡＮＡＫＡＫꎬｅｔａｌ.Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄ

ｉｔｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｂｙａｎｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅꎬｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｉｎ

Ｐｓｅｕｄａｌｅｔｉａｓｅｐａｒａｔｅ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏ￣

[２５]ＨＡＹＡＫＡＷＡＹ.Ｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ(ＧＢＰ)

ｇｙꎬ２００６ꎬ４１(４):５４５￣５５４.

ｇｙꎬ２００３ꎬ３３(２):２０９￣２１７.

ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｄｏｐａｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅｃＤＮＡａｎｄｔｈｅｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆ

ｔｒａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｇｅｎｅｃａｓｓｅｔｔｅｓｐäｔｚｌｅ/Ｔｏｌｌ/ｃａｃｔｕｓｃｏｎｔｒｏｌｓｔｈｅｐｏｔｅｎｔ

[３８]ＣＨＥＮＫＫꎬＷＡＮＧＸＹꎬＷＥＩＸＹꎬｅｔａｌ.Ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ￣ｉｎｄｕｃｅｄ

ｃａｌｃｉｎｅｕｒｉｎＡｍｅｄｉａｔｅｓａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｅｐｔｉｄｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈ

ｔｈｅＩＭＤｐａｔｈｗａｙ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙꎬ２０２２ꎬ１３:

９７３￣９８３.

ａｎｔｉｆｕｎｇａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａａｄｕｌｔｓ[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ１９９６ꎬ８６(６):

ｒｅｇｕｌａｔｅｓｉｎｓｅｃｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ[Ｊ].ＡｐｐｌｉｅｄＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙａｎｄＺｏｏｌｏ￣

[２６]ＭＡＲＴÍＮＥＺ￣ＲＡＭÍＲＥＺＡＣꎬＦＥＲＲÉＪꎬＳＩＬＶＡＦＪ.Ｃａｔｅ￣

ｃｈｏｌａｍｉｎｅｓｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ:ＤＯＰＡａｎｄｄｏｐａｍｉｎｅａｃ￣

ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏ￣

[２７]ＧＲＡＮＧＥＲＮＡꎬＭＡＣＤＯＮＡＬＤＪＤꎬＭＥＮＯＬＤＭꎬｅｔａｌ.Ｅｖｉ￣

ｄｅｎｃｅｏｆａｓｔｉｍｕｌａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆｃｙｃｌｉｃＡＭＰｏｎｃｏｒｐｕｓａｌｌａｔｕｍａｃ￣

ｔｉｖｉｔｙｉｎＭａｎｄｕｃａｓｅｘｔａ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄＣｅｌｌｕｌａｒＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏ￣

[２８]ＧＲＡＮＧＥＲＮＡꎬＳＴＵＲＧＩＳＳＬꎬＥＢＥＲＳＯＨＬＲꎬｅｔａｌ.Ｄｏｐａｍｉｎ￣

ｅｒｇｉｃｃｏｎｔｒｏｌｏｆｃｏｒｐｏｒａａｌｌａｔａａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｌａｒｖａｌｔｏｂａｃｃｏｈｏｒｎ￣

Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１０ꎬ３２(３/４):４４９￣４６６.

ｗｏｒｍꎬＭａｎｄｕｃａｓｅｘｔａ[Ｊ].ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄ

[２９]ＫＯＹＡＭＡＴꎬＭＩＲＴＨＣＫ.Ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｓａｓｎｕｔｒｉｔｉｏｎ￣

ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｓｉｇｎａｌｓｆｏｒｉｎｓｕｌｉｎｓｅｃｒｅｔｉｏｎａｎｄｂｏｄｙｓｉｚｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ[Ｊ].

ＰＬｏＳＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１６ꎬ１４(２):ｅ１００２３９２.

ｇｙꎬ１９９４ꎬ１０３(１/２):７３￣８０.

ｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ１９９２ꎬ２２(５):４９１￣４９４.

[３９]ＴＳＵＺＵＫＩＳꎬＭＡＴＳＵＭＯＴＯＨꎬＦＵＲＩＨＡＴＡＳꎬｅｔａｌ.Ｓｗｉｔｃｈｉｎｇ

９０５４１９.

ｂｅｔｗｅｅｎｈｕｍｏｒａｌａｎｄｃｅｌｌｕｌａｒｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｉｓ

ｇｕｉｄｅｄｂｙｔｈｅｃｙｔｏｋｉｎｅＧＢＰ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎꎬ２０１４ꎬ

[４０]Ｏ'ＣＯＮＮＯＲＪＴꎬＳＴＥＶＥＮＳＡＣꎬＳＨＡＮＮＯＮＥＫꎬｅｔａｌ.Ｐｒｏｔｅｏ￣

ｌｙｔｉｃａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｓｔｒｉｇｇｅｒｓｃａｌｃｉｕｍｒｅｓｐｏｎ￣

[Ｊ].ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＣｅｌｌꎬ２０２１ꎬ５６(１５):２１６０￣２１７５.

ｓｅｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅＧＰＣＲＭｔｈｌ１０ｄｕｒｉｎｇｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｗｏｕｎｄｄｅｔｅｃｔｉｏｎ

[４１]ＮＩＮＯＭＩＹＡＹꎬＨＡＹＡＫＡＷＡＹ.Ｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅꎬｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇ

ｐｅｐｔｉｄｅꎬｉｓａｐｒｉｍａｒｙｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｍｅｌａｎｉｎ￣ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｅｎｚｙｍｅｓｉｎａｒ￣

１７７７.

ｍｙｗｏｒｍｌａｒｖａｌｃｕｔｉｃｌｅ[Ｊ].ＦＥＢＳＪｏｕｒｎａｌꎬ２００７ꎬ２７４(７):１７６８￣

[４２]ＪＥＨＬＥＪＡꎬＢＬＩＳＳＡＲＤＧＷꎬＢＯＮＮＩＮＧＢＣꎬｅｔａｌ.Ｏｎｔｈｅｃｌａｓ￣

ｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅｏｆｂａｃｕｌｏｖｉｒｕｓｅｓ:ａｐｒｏｐｏｓａｌｆｏｒｒｅｖｉ￣

ｓｉｏｎ[Ｊ].ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＶｉｒｏｌｏｇｙꎬ２００６ꎬ１５１(７):１２５７￣１２６６.

１８(５):４６２８.

[３０]ＭＥＳＣＨＩＥꎬＬÉＯＰＯＬＤＰꎬＤＥＬＡＮＯＵＥＲ.ＡｎＥＧＦ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ

ｎｅｕｒａｌｃｉｒｃｕｉｔｃｏｕｐｌｅｓｉｎｓｕｌｉｎｓｅｃｒｅｔｉｏｎｗｉｔｈｎｕｔｒｉｔｉｏｎｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａ

[Ｊ].ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＣｅｌｌꎬ２０１９ꎬ４８(１):７６￣８６.

[４３]ＷＡＮＨꎬＺＨＡＮＧＹＳꎬＺＨＡＯＸꎬｅｔａｌ.Ｅｎｈａｎｃｉｎｇｔｈｅｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄ￣

ａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｂａｃｕｌｏｖｉｒｕｓｂｙｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇａｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃ￣

ｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｆｒｏｍｔｈｅｂｅｅｔａｒｍｙｗｏｒｍＳｐｏｄｏｐｔｅｒａｅｘｉｇｕａ[Ｊ].Ｊｏｕｒ￣

[４４]ＨＯＦＦＭＡＮＮＪ.ＴｈｅｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＤｒｏｓｏｐｈｉｌａ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ

[４５]ＭＡＴＳＵＭＯＴＯＨꎬＯＣＨＩＡＩＭꎬＩＭＡＩＥꎬｅｔａｌ.Ｓｔｒｅｓｓ￣ｄｅｒｉｖｅｄｒｅａｃ￣

２００３ꎬ４２６(６９６２):３３￣３８.

ｎａｌｏｆＡｓｉａ￣ＰａｃｉｆｉｃＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙꎬ２０１５ꎬ１８(３):５３５￣５３９.

[３１]ＴＳＵＺＵＫＩＳꎬＳＥＫＩＧＵＣＨＩＳꎬＨＡＹＡＫＡＷＡＹ.Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆ

ｃａｂｂａｇｅａｒｍｙｗｏｒｍ[Ｊ].ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ

[３２]ＨＩＲＴＨＦꎬＨＡＲＴＭＡＮＮＢꎬＲＥＩＣＨＥＲＴＨ.Ｈｏｍｅｏｔｉｃｇｅｎｅａｃｔｉｏｎ

(Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ)ꎬ１９９８ꎬ１２５(９):１５７９￣１５８９.

Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓꎬ２００５ꎬ３３５(４):１０７８￣１０８４.

ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｄｕｒｉｎｇｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｔｈｅ

ｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｅｎａｂｌｅｈｅｍｏｃｙｔｅｓｔｏｒｅｌｅａｓｅａｃｔｉｖａｔｏｒｏｆｇｒｏｗｔｈ

ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅ(ＧＢＰ)ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｅｎｚｙｍｅ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｓｅｃｔ

Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０２１ꎬ１３１:１０４２２５.ｉｎｅｍｂｒｙｏｎｉｃｂｒａｉｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＤｒｏｓｏｐｈｉｌａ[Ｊ].Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ

[４６]ＭＡＴＳＵＭＯＴＯＹꎬＯＤＡＹꎬＵＲＹＵＭꎬｅｔａｌ.Ｉｎｓｅｃｔｃｙｔｏｋｉｎｅ

胡冬春等:昆虫生长阻滞肽研究进展

１０７９

ｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｔｒｉｇｇｅｒｓａｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍｏｆｃｅｌｌｕｌａｒ

ｉｍｍｕｎｉｔｙｂｙｉｎｄｕｃｉｎｇｉｔｓｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌ

Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００３ꎬ２７８(４０):３８５７９.

[５０]ＤＩＡＮＧＥＬＯＪＲꎬＢＬＡＮＤＭＬꎬＢＡＭＢＩＮＡＳꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｉｍｍｕｎｅ

ｒｅｓｐｏｎｓｅａｔｔｅｎｕａｔｅｓｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｏｒａｇｅｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｂｙｒｅ￣

ｄｕｃｉｎｇｉｎｓｕｌｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇ[Ｊ].ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙ

２０８５３￣２０８５８.

ｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１９ꎬ１０９:３１￣４２.

[４７]ＺＨＵＯＸＲꎬＣＨＥＮＬꎬＷＡＮＧＧＪꎬｅｔａｌ.２０￣Ｈｙｄｒｏｘｙｅｃｄｙｓｏｎｅ

ｐｒｏｍｏｔｅｓｒｅｌｅａｓｅｏｆＧＢＰ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｆｒｏｍｏｅｎｏｃｙｔｏｉｄｓｔｏｓｕｐ￣

ｐｒｅｓｓｈｅｍｏｃｙｔｉｃｅｎｃａｐｓｕｌａｔｉｏｎ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏ￣

[４８]ＷＡＮＧＹꎬＬＥＵＮＧＶＨꎬＺＨＡＮＧＹＸꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｓｏｍａｔｏ￣

(７９２７):５６９￣５７４.

ｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１８ꎬ９２:５３￣６４.

ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａꎬ２０１９ꎬ１０６(４９):

[５１]ＨＡＹＡＫＡＷＡＹꎬＯＨＮＩＳＨＩＡꎬＭＩＺＯＧＵＣＨＩＡꎬｅｔａｌ.Ｄｉｓｔｒｉｂｕ￣

[Ｊ].ＣｅｌｌａｎｄＴｉｓｓｕｅＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２０００ꎬ３００(３):４５９￣４６４.ｓｅｎｓｏｒｙｉｎｎｅｒｖａｔｉｏｎｏｆａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｓ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２０２２ꎬ６０９

ｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈ￣ｂｌｏｃｋｉｎｇｐｅｐｔｉｄｅｉｎｔｈｅｉｎｓｅｃｔｃｅｎｔｒａｌｎｅｒｖｏｕｓｔｉｓｓｕｅ

[４９]ＤＯＬＥＺＡＬＴꎬＫＲＥＪＣＯＶＡＧꎬＢＡＪＧＡＲＡꎬｅｔａｌ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｒｅｇｕ￣

ｌａｔｉｏｎｓｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｄｕｒｉｎｇｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｉｎｓｅｃｔｓ[Ｊ].Ｉｎ￣

[５２]叶恭银ꎬ胡　建ꎬ朱家颖ꎬ等.寄生蜂调控寄主害虫免疫与发育

４００.

机理的研究新进展[Ｊ].应用昆虫学报ꎬ２０１９ꎬ５６(３):３８２￣

(责任编辑:陈海霞)

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