甘薯近缘二倍体野生种TPS_家族全基因组鉴定及表达分析编程频道|福州电脑网

2024年3月29日发(作者：)

山西农业科学2022，50（5）：605-612

doi:10.3969/.1002-2481.2022.05.01doi

JournalofShanxiAgriculturalSciences

甘薯近缘二倍体野生种TPS家族全基因组鉴定及表达分析

梁

摘

璇，李鹏，杨哲，贾小云，王文斌

（山西农业大学生命科学学院，山西太谷030801）

要

：

为了解析六倍体甘薯的海藻糖-6-磷酸合成酶（Trehalose-6-phosphatesynthase，TPS）基因家族的结构和

功能，为甘薯的分子遗传改良提供候选基因，利用生物信息学方法对甘薯的2个近缘二倍体野生种三浅裂野牵牛

（Ipomoeatrifida）和三裂叶薯（Ipomoeatriloba）进行TPS家族成员鉴定并构建系统进化树，后对其理化性质、结

构域、染色体定位、组织表达模式及不同胁迫下的表达模式进行分析。结果显示，全基因组鉴定得到了10个

ItfTPS和10个ItbTPS，二者高度同源，聚类结果一致，其中TPSⅠ包含2个基因，TPSⅡ包含8个基因，除Itf/

ItbTPS3与水稻亲缘关系更近外，其余基因与拟南芥的亲缘关系更近；Itf/ItbTPS基因编码842~940个氨基酸，

均为酸性蛋白，多位于细胞核和细胞质中。结构分析发现，TPSI中Itf/ItbTPS1

、

Itf/ItbTPS2的motif数分别为

7个和8个，外显子数分别为17个和18个；TPSII类均含有10个motif，且外显子数量多为3个；此外，所有Itf/

ItbTPS家族成员均含有PF00982和PF02358保守结构域，且染色体定位一致，说明TPS在进化过程中具有保守

性。表达模式分析显示，Itf/ItbTPS8无差异表达而Itf/ItbTPS7、ItbTPS1均不表达，Itf/ItbTPS3在根中特异高表

达且低温胁迫后表达量升高；低温胁迫后ItfTPS5和高温胁迫后ItbTPS5的表达量降低，可能通过调控海藻糖合

成来抵御温度胁迫。

关键词

：

甘薯；三浅裂野牵牛；三裂叶薯；生物信息学方法；海藻糖-6-磷酸合成酶；基因家族

中图分类号

：

S531；Q943.2

文献标识码

：

文章编号

：

1002‒2481（2022）05‒0605‒08

IdentificationandExpressionAnalysisofGenomeofTPSFamilyof

WildRelativeDiploidSpeciesofSweetPotato

LIANGXuan，LIPeng，YANGZhe，JIAXiaoyun，WANGWenbin

（

CollegeofLifeSciences，ShanxiAgriculturalUniversity，Taigu030801，China

）

Abstract：Tounderstandthestructureandfunctionofthetrehalose-6-phosphatesynthase(TPS)genefamilyofhexaploid

sweetpotato,toprovidecandidategenesforthemoleculargeneticimprovementofsweetpotato,inthisstudy,TPSfamily

membersoftwowildrelativediploidspeciesofsweetpotato,IpomoeatrifidaandIpomoeatrilobawereidentifiedby

,thephysicochemicalproperties,structuraldomains,

chromosomallocalization,tissueexpressionults

showedthat10ItfTPSsand10ItbTPSswereidentifiedonwholegenome-wide,theywerehighlyhomologous,andtheyhad

Ⅰcontained2genesandTPSⅡItf/ItbTPS3wasmorerelatedtorice,

otherItf//ItbTPSencoded-proteincontained842-940bpofamino

acidsauralanalysisfoundthatthenumbersof

motifinItf/ItbTPS1andItf/ItbTPS2ofTPSIwere7and8respectively,

numbersofmotifofallTPSⅡtion,allItf/ItbTPScontainedtheconserved

domainsofPF00982(TPS)andPF02358(TPP),andtheyhadsimilarchromosomallocation,indicatingconservedevolutionof

isofexpressionpatternsshowedthatItf/ItbTPS8werenotdifferentiallyexpressed,andItf/ItbTPS7andItbTPS1

ressionlevelofItf/ItbTPS3werespecificallyhighlyexpressedinrootsandincreasedafterlow

ressionlevelofItfTPS5andItbTPS5decreasedundercoldandheatstressrespectively,predicting

theyprobablyresistedtemperaturestressbyregulatingtrehalosesynthesis.

Keywords：Ipomoeabatatas;Ipomoeatrifida;Ipomoeatriloba;bioinformaticsmethod;trehalose-6-phosphatesynthase;

收稿日期

：

2021-10-28

基金项目

：

山西省基础研究计划项目（27）；山西农业大学国家自然科学基金培育项目（2017GPY06）；山西农业大学科技创新

基金项目（2018yz003）

作者简介：梁璇（1996-），女，山西晋中人，在读硕士，研究方向：植物重要功能基因的发掘和应用。

通信作者：王文斌（1975-），男，山西襄汾人，教授，博士，主要从事植物重要功能基因的发掘和应用研究工作。

·605·

山西农业科学2022年第50卷第5期

genefamily

甘薯（Ipomoeabatatas（L.）Lam）属旋花科

（Convolvuaceae）番薯属（Ipomoea）双子叶植物，是

一种典型的短日照作物，喜光耐旱且根系发达，但

对寒冷的耐受性较低。甘薯具有高产、适应性广、

抗逆性强、利用价值高等特点，是世界上种植最广

泛的作物之一，2019年全球甘薯产量为9200万t，

以我国为首，占世界总量的56%。自1950年以来，

人们一直在研究番薯属植物化学，一些番薯属物种

显示出抗菌、镇痛、解痉、降压和抗癌活性

[1]

。甘薯

凭借其食用价值、药用价值、饲养价值和经济价值

成为我国重要的经济作物，在我国不同区域均有广

泛种植，但其产量受到干旱、高温、盐碱等环境因素

的严重影响，因此，研究甘薯抗逆相关基因，对于降

低非生物胁迫对甘薯产量的影响、提高甘薯产量都

有着重要作用，同时可为甘薯的分子遗传改良提供

优质的种质资源。

海藻糖（Trehalose）是天然双糖中最稳定且具

有非还原性的糖类，通常存在于真菌、细菌和无脊椎

动物中，可取代水分子与生物膜及蛋白质等生物大

分子的羟基连接以维持其结构与功能的稳定，在抗

逆反应中对生物体有至关重要的保护作用

[2]

。海藻

糖-6-磷酸合成酶（Trehalose-6-phosphatesynthase，

TPS）作为植物海藻糖合成途径的关键酶，在植物

受到胁迫时表达增强，使海藻糖含量升高从而提高

植物体的抗逆性。海藻糖在植物体内的合成是基

于UDP-葡萄糖和6-磷酸葡萄糖在TPS的催化下

合成6-磷酸海藻糖（Trehalose-6-phosphate，Tre6P），

再由海藻糖-6-磷酸酯酶（Trehalose-6-phosphate

phosphate，TPP）催化合成海藻糖

[3]

。但由于细胞

内存在许多可以将Tre6P脱磷酸化为海藻糖的非

特异性磷酸酯酶，可以不经过TPP直接催化Tre6P

脱磷酸化生成海藻糖，由此可见，指导编码TPS蛋

白的TPS基因能否被成功转录表达对植物体能否

合成海藻糖有决定性作用

[4-5]

。

近年来，已有许多研究证实，TPS基因在不同

植物如拟南芥

[6]

、番茄

[7]

、水稻

[8]

等体内的过表达会

增强植物抵御非生物胁迫的能力，但到目前为止，

仅对甘薯IbTPS1基因进行了生物信息学分析并验

证了其在酵母细胞中的异源过表达会提高酵母细

胞的抗逆能力

[2,9]

，而甘薯近缘野生种TPS基因的

研究分析还未见报道。但是栽培甘薯是六倍体物种，

不仅基因组庞大，结构复杂，且具有无性繁殖、自交

·606·

不亲和等特性，使得对甘薯的遗传组成和基因的研

究进展缓慢，远落后于其他作物

[10]

。有研究表明，

甘薯的二倍体近缘野生种三浅裂野牵牛（Ipomoea

trifida）和三裂叶薯（Ipomoeatriloba）的基因组测序

均已完成

[11-12]

。

本研究通过对甘薯的二倍体近缘野生种——

三浅裂野牵牛和三裂叶薯的TPS家族全基因组进

行分析，以探讨TPS基因在植物生长发育及非生物

胁迫中功能及应用，为六倍体甘薯TPS功能的进

一步研究鉴定奠定基础，同时也为甘薯的遗传改良

提供优良的候选基因。

1.1

材料和方法

三浅裂野牵牛ItfTPS和三裂叶薯ItbTPS家族

在密歇根州立大学甘薯资源库（sweetp-

成员的鉴定及系统进化分析

/）中获得三浅裂野牵牛

和三裂叶薯的全基因组序列和注释文件，并建立本

地数据库。用TBtools

[13]

从Gtf/Gff3文件中提取基因

结构的注释信息，基于基因结构注释信息从基因组

中提取出基因的CDS序列，简化后批量翻译为蛋白

序列。在Pfam数据库（/）中

下载GT20_TPS保守结构域的隐马尔可夫模型

（hiddenmarkovmodel，HMM）PF00982，同时使用

HMMER3.0

[14]

软件从三浅裂野牵牛和三裂叶薯的

蛋白序列中进行检索，将检索出的蛋白序列用在线

网站NCBICDD（/

cdd/）预测其结构域，排除特征匹配度低及重复的

序列，最终确定ItfTPS和ItbTPS家族成员。在

NCBI（/）中下载拟南

芥及水稻的TPS蛋白序列，使用MEGA7.0

[15]

对

ItfTPS、ItbTPS、AtTPS及OsTPS的家族成员进行

系统进化分析，采用邻接法构建系统进化树，校验

参数Bootstrap=1000，其余参数为默认值。使用

Evolview

[16]

（//evolview-v2/

#login）将获得的nwk文件进行美化。

1.2ItfTPS和ItbTPS家族蛋白理化性质分析

使用在线网站ExPASy

[17]

（.

org/protparam/）预测ItfTPS和ItbTPS基因家族成

员编码蛋白质的氨基酸长度、相对分子量、理论等

电点等理化性质。使用在线网站PSORT（

psort/./）预测蛋白的亚细胞定位。

梁璇等：甘薯近缘二倍体野生种TPS家族全基因组鉴定及表达分析

1.3

ItfTPS

和

ItbTPS

基因家族成员motif和基因

使用在线网站MEME

[18]

（meme-suite.

下的转录组数据，分别对ItfTPS和ItbTPS家族成员

在花、花蕾、叶、根和茎中的表达量及其组培幼苗全

株在不同胁迫下的表达量进行以2为底的对数处

理，用TBtools绘制ItfTPS和ItbTPS基因家族成员

组织表达热图和不同胁迫处理下的表达热图。

结构分析

org/tools/meme）预测ItfTPS和ItbTPS基因家族成

员的保守基序，并利用TBtools对其基因结构和保

守基序进行可视化。

1.4ItfTPS和ItbTPS家族成员保守结构域分析

通过生物结构序列NCBI-CDD和Pfam工具

对ItfTPS和ItbTPS基因家族成员进行结构域的保

守型分析，并利用TBtools将其可视化。

1.5

2.1

分析

结果与分析

ItfTPS和ItbTPS家族成员的鉴定及系统进化

通过隐马尔可夫模型，在2个甘薯近缘野生种

ItfTPS

和

ItbTPS

基因家族染色体定位

利用密歇根州立大学甘薯资源库中下载的三

中分别鉴定到10个Itf/ItbTPS，结合11个AtTPS

和9个OsTPS构建系统进化树，并根据其与

AtTPS的同源关系进行命名，结果如图1所示，

ItfTPS与ItbTPS高度同源，Itf/ItbTPS均分为2个

亚族TPSⅠ与TPSⅡ，其中TPSI包含Itf/ItbTPS1

和Itf/ItbTPS2，与AtTPS1同源性较为接近；TPSⅡ

包含8个Itf/ItbTPS，除Itf/ItbTPS3与OsTPS1~

OsTPS3高度同源外，Itf/ItbTPS与拟南芥的亲缘

关系更近。

浅裂叶牵牛和三裂叶薯的Gff3文件，用TBtools对

筛选到的ItfTPS和ItbTPS基因家族成员进行位置

信息的提取并使其可视化。

1.6

ItfTPS

和

ItbTPS

基因家族成员的组织表达分

在密歇根州立大学甘薯资源库中下载三浅裂野

析及不同胁迫下的表达模式分析

牵牛和三裂叶薯的组织表达转录组数据和不同胁迫

2.2ItfTPS和ItbTPS家族蛋白理化性质分析

对ItfTPS和ItbTPS蛋白进行理化性质与亚细

6.69。亚细胞定位显示，ItfTPS有4个定位于细胞

核，4个定位于细胞质，2个定位于线粒体基质；

ItbTPS有5个定位于细胞核，4个定位于细胞质，1个

定位于线粒体基质。

·607·

胞定位预测结果显示（表1），Itf/ItbTPS基因编码

氨基酸长度在842~940个；分子质量跨度较大，在

95774.49~105877.07u；等电点范围在5.46~

山西农业科学2022年第50卷第5期

Tab.1

基因名

Nameofgene

ItfTPS1

ItfTPS2

ItfTPS3

ItfTPS5

ItfTPS6

ItfTPS7

ItfTPS8

ItfTPS9

ItfTPS10

ItfTPS11

ItbTPS1

ItbTPS2

ItbTPS3

ItbTPS5

ItbTPS6

ItbTPS7

ItbTPS8

ItbTPS9

ItbTPS10

ItbTPS11

表1ItfTPS和ItbTPS蛋白理化性质分析

AnalysisofphysicalandchemicalpropertiesofItfTPSandItbTPSproteins

氨基酸长度/个

Lengthofaminoacid

940

935

855

863

859

855

859

851

855

864

937

935

854

863

859

842

859

851

855

864

分子质量/u

Molecularweight

105877.07

105797.55

96453.13

97293.31

97447.07

97106.05

97548.47

96303.45

96732.85

97334.20

105687.81

105841.60

96383.05

97323.29

97359.01

95774.49

97518.45

96235.43

96674.86

97457.44

等电点

Isoelectricpoint

6.67

6.06

5.66

5.58

5.70

5.61

5.46

5.88

5.98

5.65

6.69

6.06

5.57

5.54

5.75

5.52

5.46

5.93

6.09

5.69

亚细胞定位外显子数/个

SubcellularlocalizationNumberofexon

细胞质

细胞核

细胞质

线粒体基质

细胞核

细胞质

细胞核

细胞质

线粒体基质

细胞核

细胞质

基因ID

IDofgene

itf02g14370.t1

itf10g03210.t1

itf10g02920.t1

itf09g25040.t1

itf07g06260.t1

itf11g03710.t1

itf02g13390.t1

itf08g11900.t1

itf07g04970.t1

itf07g19370.t1

itb02g09790.t1

itb10g03510.t1

itb10g03160.t1

itb09g28620.t1

itb07g06310.t1

itb11g03730.t1

itb02g08810.t1

itb08g14890.t1

itb07g05000.t1

itb07g21620.t1

2.3

ItfTPS

和

ItbTPS

基因家族成员motif和基因

由TBtools软件绘制的ItfTPS和ItbTPS家族

（motif1~motif7，motif3）；TPSⅡ中，除ItfTPS11只

含有1个外显子外，其余均含有3个外显子，且Itf/

ItbTPS均含有motif1~motif10。这些结果表明，

TPS基因在进化过程中motif基序和基因结构的保

守性较强，且TPSⅠ和TPSⅡ之间存在高度

分化。

结构分析

motif与基因结构分析结果显示（图2），TPSⅠ中

Itf/ItbTPS1包含17个外显子，7个motif（motif1~

motif7）；Itf/ItbTPS2包含18个外显子，8个motif

·608·

梁璇等：甘薯近缘二倍体野生种TPS家族全基因组鉴定及表达分析

2.4ItfTPS和ItbTPS家族成员保守结构域分析

对ItfTPS和ItbTPS家族成员的结构域进行分

析可知（图3），ItfTPS和ItbTPS家族均为双结构

域，分别为糖基家族转移酶（Glyco_transf_20，TPS；

PF00982）和海藻糖磷酸酶（Trehalose_PPase，TPP；

PF02358）。TPS结构域位于N端，TPP结构域位

于C端，二者在TPS家族成员的相对位置较为相

似，说明TPS基因在进化过程中结构域的保守性较

强，但TPSⅠ和TPSⅡ之间存在高度分化。

2.5

ItfTPS

和

ItbTPS

基因家族染色体定位

利用Tbtools绘制ItfTPS（图4）和ItbTPS（图

5）基因家族在染色体中的分布情况，结果发现，10个

Itf/ItbTPS位于2号及7~11号染色体上，且分布位

置较为相似，除了ItfTPS1和ItfTPS8位于2号染色

体中部而ItbTPS1和ItbTPS8位于2号染色体上部

以及ItfTPS9位于8号染色体中部而ItbTPS9位于

8号染色体上部外，其他Itf/ItbTPS基因家族成员

在染色体上的位置基本一致。

2.6

分析

ItfTPS

和

ItbTPS

基因家族成员的组织表达

根据转录组数据绘制ItfTPS和ItbTPS在花、

花蕾、叶、根、茎中的表达量热图，结果发现（图6），

TPSⅠ的ItbTPS1和TPSⅡ的Itf/ItbTPS7在各组

织中基本无表达；Itf/ItbTPS8、Itf/ItbTPS6在各组

织中均相对高表达。值得注意的是，Itf/ItbTPS2在

根中的表达量最低，而Itf/ItbTPS3在根和叶中的表

达量最高；在花中最高表达的基因分别为ItfTPS10

·609·

山西农业科学2022年第50卷第5期

和ItbTPS11。此外，ItfTPS9在各组织中的表达量

均高于ItbTPS9，而ItbTPS5的表达量均高于各组

织中的ItfTPS5，说明2个近缘野生种中对应基因

的表达量具有差异性，且从热图可直观看出，同种

中同一基因在不同组织中的表达也具有差异性。

2.7

ItfTPS

和

ItbTPS

基因家族成员在不同胁迫下

根据组培幼苗全株在不同胁迫下的转录组数

达量有所提高，推测这些基因主要参与生物胁迫响

应过程。值得关注的是，Itf/ItbTPS3在低温胁迫下

表达量升高；ItbTPS11喷施ABA后表达量升高，而

ItfTPS11在ABA胁迫后表达量反而降低；ItfTPS5

受低温胁迫后表达量升高而ItbTPS5受高温胁迫

后表达量降低。此外，ItfTPS和ItbTPS基因在不

同胁迫下的表达量并不完全相似，说明这2种近缘

野生种的TPS基因在进化的过程中发生了不同的

变异。

的表达模式分析

据绘制的的表达热图可知（图7、8），除Itf/ItbTPS7

、

ItbTPS1均无表达外

，

TPSⅡ的基因表达量相对较

高，尤以Itf/ItbTPS6的表达量最高，而高表达的

Itf/ItbTPS8在各胁迫间的表达无差异。Itf/ItbTPS6、

Itf/ItbTPS11和ItfTPS9在干旱和盐胁迫下表达量

略有提升，推测这些基因可能参与干旱和盐胁迫响

应；ItfTPS1、ItfTPS3和ItbTPS10在生物胁迫下表

·610·

梁璇等：甘薯近缘二倍体野生种TPS家族全基因组鉴定及表达分析

3结论与讨论

本研究在三浅裂叶牵牛和三裂叶薯中各鉴定

中的过量表达能够使拟南芥植株花序的分枝明显

增加

[26]

，由此推测，在花中表达量较高的ItfTPS10

和ItbTPS11基因也起着相似的作用。

研究发现，AtTPS1参与胁迫下的信号转导，

AtTPS5参与海藻糖的合成调控

[26]

，而不同胁迫下

的差异表达结果显示，ItbTPS1在各组织不同胁迫

下均无表达，故推测Itf/ItbTPS2是TPSⅠ族中参与

胁迫的关键基因；ItfTPS5受低温胁迫表达量升高，

ItbTPS5受高温胁迫表达量升高，推测Itf/ItbTPS5

可能通过调控海藻糖合成而抵御温度胁迫；Itf/

ItbTPS6、Itf/ItbTPS11和ItfTPS9在干旱和盐胁迫

下表达量略有提升，推测这些基因可能参与干旱和

盐胁迫响应，但具体的胁迫响应调节机制还有待进

一步验证。

本研究从甘薯的2个近缘野生种三浅裂野牵

牛和三裂叶薯的全基因组中各鉴定到10个Itf/

ItbTPS，与AtTPS的亲缘关系更近，聚为TPSⅠ和

TPSⅡ两大类，分别含有2个Itf/ItbTPS和8个Itf/

ItbTPS。结构分析显示，TPSⅠ中Itf/ItbTPS1

、

Itf/

ItbTPS2分别含有17~18个外显子，7~8个motif；

而TPSⅡ成员含有1~3个外显子，10个motif；所有

Itf/ItbTPS家族成员均含有TPS（PF00982）和

TPP（PF02358）保守结构域，且定位于2、7、10号的

染色体上的Itf/ItbTPS1和Itf/ItbTPS8、Itf/ItbTPS6

和Itf/ItbTPS10、Itf/ItbTPS2和Itf/ItbTPS3紧密相

连。表达模式分析结果显示，Itf/ItbTPS3可能对根的

生长发育起着关键作用，ItfTPS10和ItbTPS11对

花的生长发育起到关键作用；而Itf/ItbTPS5可能

通过调控海藻糖合成而抵御温度胁迫，Itf/ItbTPS6、

Itf/ItbTPS11和ItfTPS9可能参与干旱和盐胁迫响

·611·

出10个TPS基因，均含有GT20_TPS和HAD_

TPP结构域，其中，TPS结构域位于蛋白的N端，

TPP结构域位于蛋白的C端，其结果与拟南芥

[19]

和

水稻

[20]

的TPS蛋白一致；值得关注的是，由motif和

保守结构域位置和长度的相关性可以推测，motif1、

motif3、motif4是TPS结构域的主要组成部分，

motif2、motif5、motif6是TPP结构域的主要组成

部分。定位于第2、7、10号染色体上的Itf/ItbTPS1

和Itf/ItbTPS8、Itf/ItbTPS6和Itf/ItbTPS10、Itf/

ItbTPS2和Itf/ItbTPS3紧密相连，可以推测基因簇

中的基因协同参与海藻糖-6-磷酸合成酶的合成或

是共同调控植株的生长发育

[21]

。此外，亚细胞定位

结果说明，ItfTPS和ItbTPS蛋白在胞内的分布区

域不同，其功能可能也不同，位于细胞核的可能与

基因的自我复制、转录过程有关；位于细胞中的可

能参与部分基因的翻译或翻译后蛋白修饰；而位于

线粒体基质的可能催化如三羧酸循环、脂肪酸氧

化、氨基酸降解等重要的生化反应

[22]

。

系统进化树结果表明，Itf/ItbTPS与AtTPS的

亲缘关系更近，根据拟南芥的聚类特征

[23]

进行命

名，Itf/ItbTPS分为TPSⅠ和TPSⅡ两大类，其中，

Itf/ItbTPS1、Itf/ItbTPS2均与AtTPS1高度同源，

而Itf/ItbTPS3与OsTPS1~OsTPS3高度同源。结

合组织表达特异性，许多TPS基因家族成员在根和

花中表达量相对较高，推测TPS基因可能对植株根

和花的发育起调节作用，这与大豆

[24]

和拟南芥

[25]

中

的表达结果相一致，已知AtTPS基因在拟南芥花

山西农业科学2022年第50卷第5期

应。该结果为六倍体甘薯TPS家族的研究提供了

参考，同时为甘薯抗逆种质培育提供了候选基因。

参考文献

：

［1］JOELUC，ativephyto⁃

chemicalstudyofthepartsofIpomoeaspecies[J].JournalofMe⁃

dicinalPlants，2020，8（4）：257-261.

［2］王文斌，于欢，杨燕新，等.甘薯IbTPS1基因的克隆与活性鉴

定[J].山西农业大学学报（自然科学版），2019，39（4）：17-23.

WANGWB，YUH，YANGYX，gandidentifica⁃

tionofIbTPS1fromIpomoeabatatas[J].JournalofShanxiAgri⁃

culturalUniversity（NaturalScienceEdition），2019，39（4）：17-23.

［3］LUNNJE，DELORGEI，FIGUEROACM，ose

metabolisminplants[J].ThePlantJournal，2014，79（4）：

544-567.

［4］张玉华，凌沛学，籍保平.海藻糖的研究现状及其应用前景[J].

食品与药品，2005，7（3）：8-13.

ZHANGYH，LINGPX，tstatusofresearchfor

trehaloseanditsprospectiveapplications[J].FoodandDrug，

2005，7（3）：8-13.

［5］史健志，徐燕，纪德华，等.坛紫菜6-磷酸海藻糖合成酶（TPS）

家族基因的克隆及表达特征分析[J].水产学报，2015，39（4）：

485-495.

SHIJZ，XUY，JIDH，gandexpressionanalysisof

trehalose-6-phosphatesynthase（TPS）familygenesfromPyro⁃

piahaitanensis[J].JournalofFisheriesofChina，2015，39（4）：

485-495.

［6］FICHTNERF，OLASJJ，FEILR，onalfeaturesof

TREHALOSE-6-PHOSPHATESYNTHASE1，anessential

enzymeinArabidopsis[J].ThePlantCell，2020，32（6）：1949-

1972.

［7］LYUJI，PARKJH，KIMJK，edtolerancetoheat

stressintransgenictomatoseedsandseedlingsoverexpressinga

trehalose-6-phosphatesynthase/phosphatasefusiongene[J].

PlantBiotechnologyReports，2018，12（6）：399-408.

［8］LIHW，ZANGBS，DENGXW，pressionofthe

trehalose-6-phosphatesynthasegeneOsTPS1enhancesabiotic

stresstoleranceinrice[J].Planta，2011，234（5）：1007-1018.

［9］WANGWB，YUH，KIMHS，larcharacteriza⁃

tionofasweetpotatostresstolerance-associatedtrehalose-6-

phosphatesynthase1gene（IbTPS1）inresponsetoabioticstress

[J].PlantBiotechnologyReports，2019，13（3）：235-243.

［10］勾晓婉，侯文倩，平艳飞，等.甘薯及其野生近缘种的基因组测

序研究进展[J].江苏师范大学学报（自然科学版），2020，38

（2）：52-54.

GOUXW，HOUWQ，PINGYF，chadvancein

genomicsequncingofsweetpotatoanditswildrelatives[J].

JournalofJiangsuNormalUniversity（NaturalScienceEdi⁃

tion），2020，38（2）：52-54.

［11］HUANGJC，cdiversityandrelationshipsof

sweetpotatoanditswildrelativesinIpomoeaseriesBatatas

（Convolvulaceae）asrevealedbyinter-simplesequencerepeat

（ISSR）andrestrictionanalysisofchloroplastDNA[J].Theo⁃

reticalandAppliedGenetics，2000，100（7）：1050-1060.

［12］WUS，LAUKH，CAOQH，sequencesoftwo

diploidwildrelativesofcultivatedsweetpotatorevealtargets

forgeneticimprovement[J].NatureCommunications，2018，9

（1）：4580.

［13］CHENCJ，CHENH，ZHANGY，s：anintegra⁃

tivetoolkitdevelopedforinteractiveanalysesofbigbiological

data[J].MolecularPlant，2020，13（8）：1194-1202.

［14］FINNRD，CLEMENTSJ，eb

server：interactivesequencesimilaritysearching[J].NucleicAc⁃

idsResearch，2011，39（WebServerissue）：W29-W37.

［15］KUMARS，STECHERG，7：molecu⁃

larevolutionarygeneticsanalysisversion7.0forbiggerdatasets

[J].MolecularBiologyandEvolution，2016，33（7）：1870-1874.

［16］ZHANGHK，GAOSH，LERCHERMJ，ew，

anonlinetoolforvisualizing，annotatingandmanagingphyloge⁃

netictrees[J].NucleicAcidsResearch，2012，40（W1）：W569-

W572.

［17］DUVAUDS，GABELLAC，LISACEKF，，the

swissbioinformaticsresourceportal，asdesignedbyitsusers[J].

NucleicAcidsResearch，2021，49（W1）：W216-W227.

［18］BAILEYTL，JOHNSONJ，GRANTCE，E

suite[J].NucleicAcidsResearch，2015，43（W1）：W39-W49.

［19］YANGHL，LIUYJ，WANGCL，larevolution

oftrehalose-6-phosphatesynthase（TPS）genefamilyinPopu⁃

lus，Arabidopsisandrice[J].PLoSOne，2012，7（8）：e42438.

［20］ZANGBS，LIHW，LIWJ，isoftrehalose-6-

phosphatesynthase（TPS）genefamilysuggeststheformation

ofTPScomplexesinrice[J].PlantMolecularBiology，2011，76

（6）：507-522.

［21］李敏，李伟程，刘亚华，等.乳酸乳球菌乳酸亚种IMAU11823

全基因组测序及胞外多糖基因簇分析[J].中国食品学报，

2021，21（4）：256-266.

LIM，LIWC，LIUYH，tegenomesequenceof

IMAU11823andanalysisof

theexopolysaccharidebiosynthesisgenecluster[J].Journalof

ChineseInstituteofFoodScienceandTechnology，2021，21

（4）：256-266.

［22］SONGW，OUYANGK，-wideidentifica⁃

tion，evolution，andexpressionanalysisofTPSandTPPgene

familiesinBrachypodiumdistachyon[J].Plants（Basel，Switzer⁃

land），2019，8（10）：362.

［23］VANDESTEENEL，RAMONM，LEROYK，e

activetrehalose-6-Psynthase（TPS）andafamilyofputative

regulatoryTPS-likeproteinsinArabidopsis[J].Molecular

Plant，2010，3（2）：406-419.

［24］谢翎，汪章勋，黄勃.大豆TPS基因家族全基因组鉴定、分类

与表达分析[J].中国油料作物学报，2014，36（2）：160-167.

XIEL，WANGZX，-wideidentification

classificationandexpressionofTPSfamilygenesinsoybean

[J].ChineseJournalofOilCropSciences，2014，36（2）：160-167.

［25］GÓMEZLD，BAUDS，GILDAYA，dembryo

developmentintheARABIDOPSISTREHALOSE-6-PHOS

PHATESYNTHASE1mutantisassociatedwithalteredcell

wallstructure，decreasedcelldivisionandstarchaccumulation

[J].ThePlantJournal，2006，46（1）：69-84.

［26］蒋伟.玉米海藻糖-6-磷酸合成酶基因家族的功能验证和差异

表达分析[D].雅安：四川农业大学，2010.

onalidentificationanddifferentialexpression

analysisoftrehalose-6-phosphatesynthasegenefamilyinmaize

[D].Yaan：SichuanAgriculturalUniversity，2010.

·612·

甘薯近缘二倍体野生种TPS_家族全基因组鉴定及表达分析

发布评论取消回复

最近发表

相关推荐

标签列表

甘薯近缘二倍体野生种TPS_家族全基因组鉴定及表达分析

发布评论 取消回复

最近发表

相关推荐

标签列表

发布评论取消回复