拟南芥的种子及胚胎发育编程频道|福州电脑网

2024年5月4日发(作者：)

科技视界

拟南芥的种子及胚胎发育

苏国锋

李从从

华北制药金坦生物技术股份有限公司

渊1.

正定县南楼乡人民政府

袁

河北

袁

河北

正定

石家庄

050800曰

050000冤

揖

摘要

铱

被子植物主要的生殖方式是有性生殖

袁

是靠种子来繁殖后代的

遥

因此

袁

种子及胚胎的发育是被子植物生活史中重要的阶段

袁

而拟

南芥是遗传研究的主要模式生物

袁

所以对拟南芥种子及胚胎发育的研究有着深远的意义

袁

本文主要综述了拟南芥种子及胚胎发育的主要过程

和影响因素

遥

揖

关键词

that

the

揖Abstract

铱

拟南芥

development

铱Themain

曰

种子发育

ofSeed

mode

曰

and

胚胎发育

embryo

reproduction

inthelife

ofangiosperms

cycle

issexualreproduction,ore,itisimportant

development

research

揖Keywords

seeds

thedevelopmentofseedsandembryois

ofangiosperms.

significant,this

Arabidopsis

articlemainly

thaliana

summarized

isthemain

the

mode

process

ofbiological

andinfluence

ingenetic

factors

research,

inthe

铱Arabidopsis

andembryonic.

thaliana曰杂eeddevelopment曰耘mbryonicdevelopment

拟南芥属于被子植物门

袁

双子叶植物纲

遥

由于其植株小

尧

结实多

尧

中央细胞的两个极核融合将来发育成三倍体的胚乳

遥

合子经第一次不

生命周期短

尧

基因组简单

尧

遗传操作简便

袁

成为遗传研究的主要模式生

对称分裂形成一个双核的胚和一个多核的胚乳

物

遥

全世界有超过六千家实验室正在对拟南芥的生长发育及其对环境

应答的过程开展深入研究

遥

它在粮食增产

尧

农作物耐逆

尧

环境保护等领

(apical

遥

的分裂

cell)

袁

胚乳核继续分裂形成一个多核体

进行垂直方向的分裂

袁

基部细胞

遥

到原胚后期

(basalcell)

接下来顶细胞

袁

进行水平方向

顶细胞分裂形

域做出了重要贡献

遥

成八细胞的胚

袁

叫做八分体

(octant)(Agarwaletal.,2011)遥

地球上

80豫

的绿色植物是被子植物

袁

种子在被子植物生活史中占

受精后

3-4

天

袁

胚胎从球形胚发育到心形胚时期

袁

器官的起始由

有重要地位

袁

而胚胎是种子的主要组成部分

遥

因此对种子及胚胎的发

此开始

袁

同时胚乳开始细胞化

渊

图

1e-g冤遥

内层细胞分裂导致胚胎轴向

育及其调控机制的研究意义重大

遥

本文主要论述了模式植物拟南芥的

的形成和局部分化

遥

胚胎从球形胚后期向心形胚转变时

袁

整个胚胎大

种子及胚胎的发育

遥

概有

拟南芥的种子发育过程

(aleurone)遥

200

多个细胞

袁

胚胎周围的胚乳快速的细胞化

袁

形成糊粉层

成的

(Agarwal

子叶原基及根分生组织

etal.,2011)遥

(rootmeristem)

也是在这个时期形

双子叶模式植物拟南芥的种子发育包括细胞分裂

尧

器官起始及种

受精后的

5-24

天是器官的生长以及成熟时期

渊

图

1h-k冤袁

胚胎从心

子成熟三个主要过程

渊

图

1冤(Agarwaletal.,2011)遥

形胚发育到线形的子叶胚再到弯曲的子叶胚时期

遥

其间胚乳细胞经历

了内复制和细胞的程序化死亡

遥

成熟的种子

袁

是由糊粉层及被其包被着

的弯曲的子叶胚构成的

遥

弯曲的子叶胚主要由子叶

(cotyledon)袁

茎顶端

分生组织

(shootapicalmeristem)

和根顶端分生组织组成

遥

整个种子被种

皮

(seedcoat)

包被并保护着

袁

发育到种子成熟末期时

袁

种子已经失水

袁

蛋

白质和

RNA

合成停止

袁

胚及种子进入休眠状态

(Agarwaletal.,

2011)遥

拟南芥种子的发育可以分成三个阶段

院

形态发生

袁

成熟

袁

干燥

遥

在

形态发生的过程中

袁

大多数的细胞处于高度分裂分化的状态

袁

此时

袁

种

子的主体是胚胎

袁

主要由子叶

尧

下胚轴

尧

幼根及根和芽的顶端分生组织

构成

(BowmanandFloyd,2008;ZhangandOgas,2009)遥

在成熟的过程

中

袁

种子开始积累像脂质和蛋白质这样的储存物质

遥

当种子进入到干

燥阶段时

袁

种子脱水

袁

新陈代谢几近停止

袁

此时是保存种子的最佳时

期

袁

当外界有适合萌发的条件出现时

袁

种子进入萌发状态

遥

在胚胎发育

的同时

袁

胚乳快速增殖形成一个多核体

袁

经历高度的细胞化过程

袁

最后

图

拟南芥种子发育不同时期的示意图

(Agarwaletal.,2011)

成熟

袁

只剩下一层胚乳细胞

(ZhangandOgas,2009)遥

膨胀直至种子成熟

a-d袁

从受精到原胚时期

(5-24DAF).

(0-2DAF)

zy袁

合子

曰e-g

曰cc

袁

器官起始阶段

袁

中心细胞

曰ac袁

(3-4DAF)

顶细胞

曰

h-k

袁

基部细

袁

器官

拟南芥的胚胎发育过程

胞

aleu

曰endo

袁

糊粉

袁

胚乳

曰

Figure

SAM

曰cv

袁

茎顶端分生组织

袁

中央液泡

曰hy袁

胚根原

1Seed

曰rm袁

根分生组织

曰emb袁

胚胎

曰coty

曰proto

袁

子叶

袁

表皮原

曰sc袁

种皮

曰ce袁

细胞化

曰

据研究

袁

植物胚胎发育的过程大致被划分为三个阶段

渊

图

2冤袁

第

一阶段为双受精到原胚阶段

袁

从两细胞期到八细胞期被称为原胚阶

(Agarwal

development

etal.,

stages

2011)

inArabidopsis

段

遥

合子经过不对称分裂产生两个大小不同的子细胞

院

一个小的

尧

位于

上部的顶细胞

遥

一个大的

尧

位于下部的基细胞

袁

这样在胚胎的纵轴上就

建立了极性

袁

经过组织学的研究发现

袁

顶细胞和基细胞发育成成熟胚

24DAF).

initiation

a-d,frompost-fertilizationtopro-embryostageoftheembryo(0-2DAF);e-

endosperm;

zy,

zygote;

organs

cc,

(3-4

Central

DAF);h-k,

cell;

organ

ac,

expansion

apicalcell;

andseedmaturation(5-

的不同部位

遥

两细胞胚在经过各自的细胞分裂发育到四细胞期

尧

八细

胞期

袁

完成原胚阶段的发育

遥

第二阶段为球形胚到心形胚的转换阶段

袁

cellularization;

cv,central

coty,cotyledons;

aleu,

sc,seed

aleurone;

vacuole;hv,

bc,basalcell;endo,

coat.

SAM,

hypophysis;

Shootapical

emb,

meristem;

Embryo;proto,

rm,root

protoderm;

meristem;

ce,

从十六细胞期到心形胚时期被称为球形胚到心形胚的转换阶段

袁

在此

阶段胚胎的器官和组织类型发生分化

袁

即纵向上顶部和基部的区分及

在种子的发育过程中

袁

合子的形成意味着种子发育的起始

袁

拟南

胚胎的器官系统的产生

遥

第三阶段为器官的生长和成熟阶段

袁

鱼雷胚

芥种子发育的细胞分裂阶段只有

天

袁

在此期间

袁

完成了双受精及受

期到成熟胚期为器官的生长和成熟阶段

袁

此阶段为模式形成到储存物

精后合子到原胚的转化

渊

图

1a-d冤遥

所谓双受精是指在胚囊中一个精

质积累阶段的一个过渡时期

核和卵细胞融合形成二倍体的合子

袁

将来发育成胚胎

袁

第二个精核和

1994;WestandHarada,1993)遥

(Goldbergetal.,1989;Goldbergetal.,

作者简介

院

苏国锋

袁

助理工程师

遥

李从从

袁

工程师

遥

Science&TechnologyVision

科技视界

拟南芥种子及胚胎发育的影响因素

3.1

生长素

植物激素

尧

脱落酸和赤霉素是常见的植物激素

袁

研究表明

袁

它们在种

子的发育过程中发挥着重要的作用

遥

在植物的模式建成和分化过程中

生长素浓度梯度起着重要作用

(BowmanandFloyd,2008)遥

生长素对于

胚胎形态发生时模式的建成是必需的

(WeijersandJurgens,2005)遥

赤

霉素对种子的发育至关重要

and

袁

种子的败育

Ogas,2009)遥

(Singh

在拟南芥中

etal.,2002)遥

袁

使赤霉素失去活性的酶异位表达会导致

赤霉素还可以促进种子的萌发

(Zhang

与种子成熟有关系的是脱落酸

袁

它和

种子储存物质的积累和种子的休眠等都有关系

2008)遥

(Finkelsteinetal.,

3援2

转录因子

图

顶细胞

拟南芥胚胎发育过程示意图

;

(Goldbergetal.,1994)

上面的部分

;1,

底部的部分

基细胞

;EP,

;Hs,

胚体

胚根原

;S,

胚柄

;Pc,

;

原形成层

Bc,

胚柄基细胞

;Gm,

基本分生组织

;Pd,

表皮原

;

;C,

子叶

;A,

下胚轴

;MPE,

珠孔端

;SC,

种皮

;En,

胚乳

;SM,

茎顶端分生组织

;RM,

根顶端分生组织

Figure2A

generalized

(Goldberg

overview

etal.,

ofArabidopsis

1994)

embryogenesis

basal

procambium;

cell;

terminal

Pd,

cell;

protoderm;

B,basal

cell;

upper

EP,embryo

tier;1,

proper;

lower

tier;

suspensor;

Hs,hypophysis;

Bc,suspensor

Pc,

CE,

meristem.

chalazalend;

Gm,

SC,

ground

seed

meristem;

coat;En,endosperm;

C,cotyledon;

SM,

shoot

axis;

meristem;

MPE,micropylar

andRM,

end;

root

转录因子是植物种子发育过程中的重要调控因子

遥

在种子

尧

胚胎

发育的过程中是否也有转录因子发挥着重要作用呢

钥

据报道

袁

胚胎发

育的各个阶段都有相应的转录因子发挥着作用

渊

图

3冤遥

图

种子发育中三个重要时期表达的转录因子

Figure

(Agarwaletal.

landmark

3TFs

stages

from

ofseed

Arabidopsis

development.

expressed

2011)

(Agarwal

during

the

al.2011)

three

3.2.1

原胚到球形胚发育的转录因子

科技视界

Science&TechnologyVision

通过突变体表型的观察和表达模式的分析

袁WOX

基因在胚胎发

生早期的模式建成和特异区域的调控程序上都发挥着重要的作用

WOX2

STIMPY/

和

遥

中心表达

STIP

WOX8/STIMPY-LIKE/STPL

先在基细胞中表达

在受精的合子中表达

遥WOX9/

Rogowsky,

(AbrashandBergmann,2009;

袁

再在顶细胞中表达

Agarwaletal.袁2011;

袁WOX5

Dumas

在静止

and

MAF3,

重要

(Lehti-Shiu

AGL53,

2008;

93,

etal.,

67,

2005)遥

FLC,

al.,2007)遥

FLM,AGL15

MADS

家族的八个基因

渊AGL70/

LEC1

是一个转录激活因子

和

18)

对于胚胎的发育也很

袁

主要调控着

胚胎形态发生和细胞分化相关的一些基因

3.2.2

(Agarwalet

在拟南芥中

球形胚到心形胚转变时期发挥作用的转录因子

al.袁2011)遥

袁SHOOTMERISTEMLMLESS/STM

对于

SAM

的起始

和维持是必须的

(Agarwaletal.,2011)遥STM

需要和

CUC1袁CUC2

一起

来调控形成

CUC1

的细胞分裂

和

CUC2

SAM袁STM

反过来需要

CUC2

的功能

袁

在发育的胚胎中

袁

并参与了营养生长阶段和胚胎阶段

控制着邻近器官的分化

遥

它们调控着胚胎发生过程中

SAM

的形成

遥CUC3

和

al.,

CUC1尧CUC2

是同源的

袁

界定着分生组织和器官边界

Barton,

2008)遥

3.2.3

1998;

WUSCHEL/WUS

Tuckeretal.,

通过

ZLL

控制干细胞的命运

(Chandler

(Longand

天达到一个稳定水平

ABI3

鱼雷胚到弯曲子叶胚时期参与的转录因子

2008)遥

特异地在心形胚早期到种子成熟时期表达

(Agarwaletal.袁2011;Suzukiand

袁

McCarty,

直至受精后

2008)遥

另一个重要的调节因子就是

FUS3袁

它通过抑制胚胎的生长

尧

抑制早期

的萌发

尧

子叶细胞命运的建立

尧

种子储存物质的积累等方面来控制种

子的休眠

(Tiedemannetal.,2008)遥

源

结语

综上所述

袁

迄今为止人们对于拟南芥胚胎发育的过程及影响因素

的研究已取得了重大进展

袁

但是植物胚胎发育是一个非常复杂的

尧

由

很多基因

袁

很多因素控制的一个过程

袁

因此

袁

进一步研究植物胚胎发育

各时期基因表达的时空性及特异蛋白的表达

袁

对于揭示胚胎发生

尧

发

育的机理具有重大的理论和现实意义

遥

咱员暂Agarwal,

揖

参考文献

铱

the

202.

progression

P.,

Kapoor,

monocot

S.,

and

dicot

Tyagi,

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M.R.,Hinze,

Development,

A.,Tucker,E.J.,

125(16)院3027-3035.

Takada,S.,Jurgens,

渊

下转第

342

页

冤

科技视界

以及趋势

尧

危害系数

尧

影响因素等

遥

根据这些数据的分析结果

袁

可以对

调查分析各类地质灾害的发生相关因素

袁

建立档案库

袁

促进地质灾害

地质灾害进行级别评估

袁

有利于对地质灾害的预防

尧

检测工作的进行

遥

的预测和判断

遥

遥控技术还能够及时的监控地质灾害的情况

袁

并通过

对已发生灾害的分析

袁

为地质灾害的救灾

尧

灾后处理等工作提供科学

的数据依据

遥

结束语

遥感技术的应用将会很大程度上的提高地质灾害处理能力

袁

能够

进行科学的地质灾害调查以及灾情的评估

袁

遥感技术的应用已经取得

了很多的成功

遥

但是我国遥感技术的应用还不够成熟

袁

目前只在灾害

地点的获取和宏观评价上得到运用

袁

并且相关的理论知识还不够纯

熟

袁

在地质灾害的详细分析和评价上的研究较少

遥

由于地质灾害的突

发性和随机性

袁

要求遥感技术更加快速

尧

及时

尧

准确的获取并分析数

据

遥

因此

袁

我国必须加快对遥感技术研究的步伐

袁

建立全国范围内的遥

感预警

尧

检测和评估的系统

袁

充分利用已有的卫星

尧

雷达以及定位系统

图

圆2010

年贵州岗乌镇大型滑坡碎屑流地质灾害灾区

等进行地质灾害的检测和数据评估

袁

而这一发展趋势是遥感技术的未

地面低空航拍监测影像

尧DEM

及三维场景图

来发展方向

遥

随着遥感技术在地质灾害中使用日渐成熟

袁

遥感技术在地质灾害

咱1暂

揖

参考文献

铱

中的应用已经从以往的理论化逐步走向实践

袁

并且推广到全国范围

内

遥

尤其是山区的工程建设以及水利工程的地质灾害防治

袁

遥感技术

咱2暂

冯淳

袁

张文龙

显得尤为重要

遥

未来遥感技术的发展

袁

将会利用已有的卫星

尧

雷达以及

咱3暂

李钊

援

遥感技术在地质灾害中的应用

[J]援

现代矿业

袁2014(02)

许成云

援

遥感技术在泥石流研究中的应用进展

援

浅析地质灾害防治措施及技术建议

[J]援

科技致富向导

袁2014(03)

袁2014(01)

全球定位系统技术进行地质灾害的检测并且通过数据的分析和处理

袁

监测并治理地质灾害

遥

通过同一区域内不同时期的遥感图像的解读

袁

咱

责任编辑

院

孙珊珊

暂

ZWILLE

渊

上接第

页

冤

G.,andLaux,T.(2008)Vascularsignallingmediatedby

Meissner,

development

potentiatesWUSCHELfunctionduring

D.,Milkowski,C.,Petereck,S.,Mock,H.P.,Zank,T.,andBaumlMLein,

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Vorwieger,

11(5)院548-553.

A.,Rolletschek,H.,

咱

责任编辑

院

庞修平

暂

渊

上接第

页

冤

结论

通过侧梁划线尺寸对比

袁

可以知道使用刚性夹具进行伊拉克内燃

动车组侧梁内筋焊接

袁

有效的控制了焊接后梁体的扭曲

尧

两端偏移等

咱员暂

陈祝年

焊接工程师手册

[M]援

机械工业出版社

揖

参考文献

铱

袁2002袁1

援

变形

袁

减少了后续调修工序的工作量

袁

提升了侧梁焊接

尧

调修的效率

袁

减少了整个转向架的作业周期

遥

咱

责任编辑

院

薛俊歌

暂

渊

上接第

212

页

冤

全

尧

有效地对系统内各工作部件实现实时监控

遥

触摸

屏在气动生产线教学实训系统的应用也能够提高学生的学习兴趣

袁

调

咱员暂

(8)援

张俊勇

基于组态王的

MPS

组态监控系统的设计

[J]援

制造业自动化

袁2010,32

动学生学习的主观能动性

袁

实践能力得到锻炼和提高

遥

咱圆暂

曹冬梅

汤文成

五站式

MPS

触摸屏的研究和应用

[J].

机械制造与自动化

袁

揖

参考文献

铱

2012,41(6):103-106

援

咱

责任编辑

院

薛俊歌

暂

渊

上接第

309

页

冤

处

袁

这给人们的生命与财产安全带来了巨大的威胁

袁

揖

参考文献

铱

为了适应新时代的发展要求

袁

我们的路桥工程也必须与时俱进

袁

今后

我们必须加强管理

袁

严格控制路桥质量

袁

加强后期的养护与管理

袁

认真

咱员暂

贯彻国家相关的路桥管理养护规章制度

袁

为我国路桥的事业的发展做

咱圆暂

郭谋忠

乡镇路桥的养护与管理

[J].

江西建材

,2012(4).

出贡献

遥

咱猿暂

张同辉

杨磊

程健

探讨路桥养护管理问题及措施

浅谈路桥建设

尧

养护与管理

[J].

科技创新与应用

黑龙江交通科技

,2014(18).

,2013(11).

咱

责任编辑

院

汤静

暂

渊

上接第

285

页

冤

钽铌选矿的方面

袁

我国仍存在着问题

袁

但同时针对也

有了进展

袁

希望在不久的未来可以解决对环境造成的损伤问题

遥

咱圆暂

30-35.

张伟宁

张小兰

钽铌湿法氨氮排放水处理技术探讨

[J].

宁夏工程技术

,2003:

咱猿暂

何季麟

张宗国

中国钽铌工业的现状与发展

[J].

中国金属通报

,2006:48.

咱员暂

韩建设

揖

参考文献

铱

咱

责任编辑

院

汤静

暂

13-18.

周勇

钽铌萃取分离工艺与设备进展

[J].

稀有金属与硬质合金

,2004:

342

科技视界

Science&TechnologyVision

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