2024年5月25日发(作者：)

PAML: 最大似然法分析系统发育

Phylogenetic Analysis by Maximum Likelyhood

版本：4.3（2009年9月）

Ziheng Yang

马向辉翻译

1、概述

PAML (for Phylogenetic Analysis by Maximum Likelihood) 是一个用最大似然法

分析蛋白质或DNA序列系统发育的一个程序包。

1.1 PAML 文件：

除了这个手册以外，以下资源也需要注意：

PAML网站：/software/。在这个网站上有

PAML的下载以及编译程序;

PAML FAQ页面：/software/;

PAML讨论群：/phpBB2/，在这里你可以提出你的问题，或

者提出你发现的漏洞。

1.2 PAML 可以做些什么？

PAML 的最新版本包含一下几个程序模块：baseml, basemlg, codeml, evolver,

pamp, yn00, mcmctree, 以及 chi2。其中最常用的模块的介绍可以参考杨子恒教授2007

年发表的文章。模块运行中用到的计算、统计方法在杨子恒教授的书中有详细的介绍。模

块的主要作用包括：计算以及检测系统发育树（baseml 和 codeml）; 计算复杂的碱基

替代或者氨基酸替代模型中的参数，如不同位点间不同速率的模型或多个基因或者位点的

综合分析模型（baseml和codeml）; 用似然比例检测比较几个模型（baseml，codeml

以及chi2）; 用全局分子钟或者局部分子钟估算分歧时间（baseml和codeml）; 用最大

似然法重建祖先氨基酸、核苷酸序列以及密码子模型（baseml和codeml）; 用蒙特卡洛

模拟生成氨基酸、密码子或者核酸序列（evolver）; 估算同义替代、非同义替代的速率，

检测DNA的蛋白编码区的正选择（yn00和codeml）; 综合贝叶斯法以及化石校正估算

物种分歧时间（mcmctree）。

PAML的优势在于它整合了各种复杂的替代模型。在baseml和codeml中建树的算

法相对简单，所以较少的物种（如<10个）可以用这两个软件分析，对于大量物种的建树

分析，最好还是用其他的程序去分析树结构，例如phylip、paup或者myBayes。当然，

你可以用其他的软件构树，然后作为用户树用baseml或codeml验证。

baseml 和 codeml：baseml程序用于最大似然法分析核苷酸序列; codeml程序则

是由两个旧程序组合而成：codonml和aaml。其中前者是基于Goldman和Yang在1994

年提出的编码蛋白质的核酸序列的密码子替代模型，而后者主要用于氨基酸序列的替代模

型。现在，这两种序列可以在中通过seqtype定义，其中1表示密码子序列，

2表示氨基酸序列。在这个手册里面，我将使用codonml和aaml来分别表示codeml中

的seqtype=1和seqtype=2。这三个程序（baseml，codonml和aaml用相同的最大似