2024年1月5日发(作者：)
广西植物Guihaia 18(4):370—3831998年11月 西双版纳热带季节雨林的研究3朱 华 王 洪 李保贵 许再富(中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部,云南昆明650223)摘 要 本文以多个样方的资料分析,从群落综合特征上研究了西双版纳热带季节雨林的特点和类型、物种组成、生活型谱、叶级谱等。根据上层标志树种、群落生态外貌特征和生境把西双版纳的热带季节雨林区分为低丘雨林和沟谷雨林二个群系组,各包括若干群系。低丘雨林中面积最大和最有代表性的群系是大药树、龙果林,而沟谷雨林中最有代表性的群系是番龙眼、千果榄仁林。二者相比,低丘雨林的物种多样性要小一些,附生植物相对少一些,小、矮高位芽植物和小叶、落叶树种比例稍高,在生态上向季雨林和热带山地的常绿阔叶林过渡,有更强的地方代表性。沟谷雨林则更接近典型的湿热带雨林。关键词 热带季节雨林;群落生态学;西双版纳ResearchonthetropicalseasonalrainforestofXishuangbanna,southYunnanZhuHua WangHong LiBaogui XuZaifu(KunmingDivisionofXishuangbannaTropicalBotanicalGarden,TheChineseAcademyofSciences,Kunming650223)Abstract WithconspicuoussimilarityonecologicalandfloristiccharacterstotropicalrainforestofSEAsia,thetropicalrainforestofXishuangbannaisconsideredasatypeoftropicalAsianrainforestandnamefication,floristiccomposition,speciesdiversity,lifeformspectrum,picalseasonalrainforestwasclassifiedintotwosubtype,seasonalrainforest,occurredatwetterravinehabitats,hasrelativelyhighspeciesdiversity,moreepiphytes,lessdeciduoustreesandmicro2phyllthanlsea2sonalrainforestshowsclosertoclassictropicalrainforest,whilelowerhillseasonalrainforestshowds Tropicalseasonalrainforest;communityecology;Xishuangbanna 1997-10-13收稿 第一作者简介:朱 华,男,1960年出生,理学博士,研究员,从事热带植物学研究工作。3中国科学院KZ951-A-104课题、云南省基金、国家教委留学回国人员科研启动基金支持项目
372广 西 植 物18卷 西双版纳的热带雨林是热带雨林植被的一个类型,在群落学上它相当于东南亚的热带半常绿1,2〕雨林(Tropicalsemi-evergreenrainforestofsoutheastAsia)〔或印-缅的热带半常绿林(Tropical3〕semi-evergreenforestofIndia-Burma)〔,热带澳洲的中叶型雨林(MesophyllvineforestofAus24〕tralianrainforest)〔,热带非洲的湿润常绿雨林(MoistevergreentypeofAfricantropicalrainfor25,6〕7,8〕est)〔及热带美洲的常绿季节林(EvergreenseasonalforestoftropicalAmerica)〔。由于西双版纳的热带雨林发育在东南亚季风热带北缘山地,它在群落外貌上有明显的季节变化(有一定比例的落叶树种存在),其区系成分又具有热带北部边缘和过渡性质,表现为一种在水分、热量和分布海拔上9～15〕均到了极限条件的热带雨林类型,被称为热带季节雨林〔。西双版纳的热带雨林植被自193916〕年王启无有所提及〔,50～60年代以来中国科学院、云南大学等做了大量调查研究工作,已发表了很多研究论文,较为综合性的研究已在《中国植被》《、云南植被》中发表,金振洲等修订发表了较为13〕规范的西双版纳的热带雨林植被分类系统〔及作了种类的生态结构和区系成分多样性研〔17,18〕究,已基本清楚了西双版纳热带雨林的群落类型、生态结构和物种组成等。然而,就具体群落类型,过去的工作多以单个样方进行描述和分析,依据多个样方,从群落综合特征上研究,仍做得不多。由于热带雨林物种组成的多样性,热带雨林的一个群落被认为是由林窗、建成和成熟三个演替2,19〕阶段的镶嵌体,它的林冠总是处在一个连续的植物区系组成的浮动状态〔,一单个样方仅是群落景观实体的一小块片,它代表的也仅是该群落的植物区系的时间和空间浮动(Flux)的一个小部2〕分〔,一单个样方很难较全面地反映一个群落的组成特征。本文以近年来笔者对西双版纳热带雨林的两个主要群落类型所做大量样方的资料分析,从群落综合特征上作进一步研究,为西双版纳热带雨林植被的深入研究提供资料。1 自然地理背景西双版纳傣族自治州位于云南省的最南部边缘,约当21°09′～22°36′N,99°58′～101°50′E之间,总面积19690km2。西双版纳南与老挝、缅甸接壤,西、北、东三面与滇西南山原、山地相连,属于横断山系南端无量山脉和怒山山脉的余脉。整个地势周围高,中部低,以山原为主,其中又分布着许多宽谷盆地、低山和低丘。海拔范围从最低处澜沧江河谷550m至最高峰2429.5m。西双版20〕纳的典型热带地区仅为海拔900～1000m以下的低山、河谷及坝区,约占总面积18%〔。本区的气候属于西部型季风气候。其特点是干、湿季节变化特别明显。以勐腊县为例:年均温21℃,>10℃积温7639℃,最热月均温2416℃,最冷月均温1512℃;年降雨量1531.9mm,干季(11～4月)降雨282mm,湿季(5～10月)降雨1250mm,相对湿度80%。年温差小,日温差大,干湿季变化十分明显。西双版纳位于东南亚热带北缘,是热带生物区系向亚热带生物区系的过渡地带。贯穿西双版21〕纳的澜沧江被认为是一条古南大陆(冈瓦那古陆)与古北大陆(劳亚大陆)的缝线〔,故该地区又可能是古南大陆与古北大陆区系成分的一个交汇地带,增加了该地区生物地理成分的复杂性。2 西双版纳热带雨林植被存在的条件西双版纳地处热带北缘山地,河谷盆地的平均海拔都在600m以上,它与同纬度的大陆东南亚其它地区相比,热量偏低,日温差大。例如,景洪(21°55′N)年均温2117℃,积温7948℃,同纬度的位于其西面的缅甸曼德勒(21°56′N)年均温2715℃,积温10070℃;东面的越南河内(21°03′N)年〔11〕均温2514℃,积温8540℃。西双版纳的降雨量,与同纬度的西部地区(曼德勒,842mm)相比
4期朱 华等: 西双版纳热带季节雨林的研究373较为湿润,与东部地区(河内,1802mm)相比则显为不足。由于该地区特殊的地形地貌,造成气候的立体分异相当大,其东、北、西三面高,在一定程度上阻挡了西北方来的冷气流,使得最冷月均温),弥补了积温的不足;低山沟谷及低丘上,冬季有浓雾,日雾露水量并不低(与河内相同为1515℃011～013mm,最高1mm,加上土壤的湿润,又弥补了降水的不足。因而在该地区的低山沟谷及低丘上,形成了热带湿润气候,具有热带雨林发育。热带雨林虽能存在,但本区在海拔、热量及降水上22,23〕均处于热带雨林的上限,其热带雨林与本区的其他植被形成交错和过渡〔,表现为与热带半常绿季节林和热带山地的常绿阔叶林镶嵌的分布格局。24～26〕一些研究表明,西双版纳地区在历史上曾有过若干次较现在为干旱的时期〔。随着气候的波动,该地区热带植被在分布格局上可能经历了若干次进退涨缩的变化,其植物区系成分也与其它植被类型的区系成分相互渗透交织。西双版纳的热带植被正是在这样复杂的背景下发生和发展的。3 热带季节雨林的特点及类型西双版纳的热带雨林与赤道低地雨林一样,具有3～4个可分的乔木层,其中,乔木A层主要是高达30m以上耸出于森林的巨树(最高者可达60m),树冠彼此不连接。乔木B层高18～30m,树冠连接,个体密集,是森林的主要林冠层。通常除乔木A层有部分落叶成分外,其它层次的植物皆为常绿。林内板根和茎花现象普遍,大型木质藤本和维管植物丰富。西双版纳的热带雨林尽管发生在热带北缘山地,但它具有低地热带雨林的基本的群落结构和物种组成,仍属于低地雨林范畴。西双版纳的雨林,具有很多典型雨林的特点,但其上层乔木有落叶现象,在生态上向季雨林过渡,故为热带雨林中的有明显季相变化的类型。另一方面,由于本区地处热带北缘,其区系成分又具有热带北部边缘性和过渡性质,这些特点又与典型雨林(赤道雨林)有一定的差别。这种差别主要表现在如下几点:(1)缺乏东南亚雨林的特征科-龙脑香科植物(仅有2个种),典型热带科肉豆蔻科、山榄科、藤黄科等种类不多。(2)上层树种部分落叶,革质叶比例较高,反映了环境的干旱性。(3)板根、茎花、滴水叶尖现象较逊色。缺少大型附生植物种类,缺乏大花草科等大型腐生植物。(4)大高位芽植物(巨树)和附生植物亦较逊色而藤本植物和中、小高位芽植物较丰富。(5)在叶级谱上,小叶比例较高,反映了除受干旱影响外,又受一定低温的影响。故该热带雨林既表现出向季雨林的过渡,又表现出向南亚热带或热带山地的常绿阔林过渡。西双版纳的季节雨林主要分布在本区的东南部,海拔1000m以下的潮湿沟谷、山坡下部及低丘台地,以勐腊县最为集中。在酸性土壤和石灰岩基质的土壤上都有分布。石灰岩山的季节性雨27,28〕林在性质上与非石灰岩山的季节性雨林相同,尽管二者在群落的区系组成上有所差异〔。西双版纳的热带季节雨林最初主要依据标识树种和生境分为湿性季节雨林、干性季节雨林和石灰山季9〕节性雨林3种类型〔。湿性季节雨林因主要分布在沟谷生境,又称沟谷雨林,而干性季节雨林分布12〕于低丘台地和低山坡上,又称低丘雨林〔。后来按植被分类系统把湿性季节雨林明确为千果榄仁、番龙眼林群系,把干性季节雨林明确为大药树、龙果、橄榄林群系,而把石灰山季节性雨林归为11〕13〕千果榄仁、番龙眼林群系中的群落类型〔。根据最近金振洲教授的系统分类〔,本区热带季节性雨林为热带雨林植被型的一个亚型,下分4个群系和10个群落。4个群系即:1、大药树(见血封喉)、龙果群系,2、番龙眼、千果榄仁群系,3、望天树林群系,4、大叶木莲群系。根据笔者较长期对西
374广 西 植 物18卷 双版纳热带季节性雨林的野外考察和研究,特别是近年来对石灰岩山森林的深入研究,依据群落结构、生态外貌、生境特点和植物区系组成的综合考虑,认为似有必要在群系之上使用群系组这一辅级,作为较接近的各个群系的一个松散归类。这样,西双版纳的热带季节性雨林至少可以识别出二个群系组,其区系组成和生态特征大致同等于最初的湿性季节性雨林和干性季节性雨林。湿性季节性雨林和干性季节性雨林仅是在一些生态学特征量上(如落叶树种的多寡)和少数标志种上有区别,二者之间亦有过渡,使用“湿性”和“干性”这二个形容词显得太对立,笔者认为根据其分布生境使用沟谷雨林和低丘雨林来称呼这二个群系组更为适宜。它们作为本区的纬度地带性植被类型,13〕低丘雨林更具有代表性〔。3.1 低丘雨林(Lowerhillseasonalrainforest)低丘雨林分布于生境湿度相对较小的低丘和坡地(通常为西北坡),落叶树在种类和重要值上均占10%～30%,记载有二个群系:3.1.1 大药树、龙果林(istoxicaria、Pouteriagrandifolia)该群系主要分布在海拔800m以下的酸性土山低山、丘陵、台地上,如村寨附近保存的龙山林29,30〕基本都是该类森林〔。上层乔木中落叶树种的比例相对较高,冬季林内干燥。上层乔木代表树种有大药树(Antiaristoxicaria),高榕(Ficusaltissima)、麻栋(Chukrasiatabularia)、龙果(Pouteriagrandifolia)、翅子树(Pterospermalanceaefolium)、橄榄(Canariumalbum)、大叶白颜树(Gironniera小叶红光树(Knemaglobularia)、云subaequalis)等。中下层代表树种有樟叶朴(Celtistimorensis)、南银柴(Aporusayunnanensis)、滨木漶(Aryteralitoralis)、降真香(Acronychyapedunculata)、木奶果弯管花(Chasaliacurviflora)、香港等。灌木层常见有茜草科植物南山花(Prismatomeristetranda)、茜木(Pavettahongkongensis)及银背巴豆(Crotonargyratus)等。草本以山壳骨(Pseudoranthemumspp.)、耳草(Hedyotisspp.)、尽草(Arthraxonlanceolata)等为常见。3.1.2 轮叶戟、油朴林(verticillata、Celtiswightii)群落高约30m,层次较为明显,以轮叶戟和油朴为共优势种。乔木层的落叶树种有毛麻楝,油榄仁(Terminaliabellirica)和羽叶白头树(i)等。此类型是最为普遍28〕的石灰岩山季节性雨林类型〔。3.2 沟谷雨林(Ravineseasonalrainforest)沟谷雨林主要分布于坡脚最为潮湿的沟谷中或阴坡(通常为东北坡向)。落叶树在种类和重要值上都低于10%,此类型以番龙眼为标志,记录有如下几个群系:3.2.1 千果榄仁、番龙眼林(aliamyriocarpa、Pometiatomentosa)该群系主要沿沟谷分布在海拔550m～900m的酸性土山狭谷坡脚,以600m～700m的沟谷最为集中。林内阴湿,土壤湿润,上层乔木落叶树种相对较少,附生植物、木质大藤本在数量上明显较多。上、中层乔木以千果榄仁(Terminaliamyriocarpa)、番龙眼(Pometiatomentosa)、肋巴树(La2红光树(Knemafurfuracea)、木奶果(Baccauriaramiflora)、verticillata)、小叶藤黄(Garciniacowa)、狭叶红光树()、阔叶蒲桃(Syzygiumlatilim2bum)、金刀木(Barringtoniamacrostachya)等为常见。下层乔木以假海桐(Pittosporopsiskerrii),棒柄花(Cleidionspiciflorum)为优势。灌木以茜草科植物粗叶木(Lasianthusspp.)、腺萼木(Mycetiaspp.)等为常见。草本以冬叶(Phryniumcapitatum)、山姜(Hedychiumspp.)、长叶实蕨(Bolbitesheteroclita)、叉蕨(Tectarisspp.)等较为常见。3.2.2 番龙眼、油朴林(atomentosa、Celtiswightii)
4期朱 华等: 西双版纳热带季节雨林的研究375此类型分布于最为湿润的石灰岩沟谷底部或山坡脚,土壤通常丰富。群落高度通常为35～40m,以番龙眼为优势,油朴(Celtiswightii),轮叶戟,滕春(Alphonseamollis)在不同地段上均能成为亚优势或共同亚优势种。该类群落的外貌和垂直结构与非石灰岩山的湿性季节性雨林基本相同。在区系成分上,二者除了有少数各自的特有成分外,绝大多数种类都相同。石灰岩山季节性雨林由28〕于土壤中岩石分布的影响,树木的密度较小,故林内显得较为空旷些〔。3.2.3 望天树林(wangtianshuea)望天树林仅分布在勐腊县补蚌区约20km2范围,沿几条河流的支流及沟箐湿润处间断分布,其海拔范围从700～950m。主要是以龙脑香科植物望天树(Shoreawantianshu)组成上层优势的单31～33〕优群落〔,即上层乔木以望天树占优势,番龙眼为亚优势,中层以小叶藤黄,下层以木奶果和假海桐占优势。该群落是西双版纳季节雨林中热带性最强,种类组成最复杂,雨林特点最浓厚的群落。该群落高达60m,A层有部分落叶树种,B、C层常绿,结构复杂,木质大藤本及附生植物极其丰富,林内阴境潮湿,林下以茜草科植物占绝对优势。4 种类组成特征本文所涉及的西双版纳热带季节性雨林的五个群系,其中分布于石灰岩山生境的轮叶戟-油朴林和番龙眼-油朴林及望天树林已发表了研究专文,在此不再赘述。仅以面积最大和代表性最强的另两个群系即大药树、龙果林和番龙眼林、千果榄仁为列作详细论述。4.1 大药树、龙果林西双版纳的热带雨林,因种类组成丰富和群落类型多样,即使根据上层乔木标志或优势种划分了群系,在同一群系的各群落间种类组成,特别是亚优势树种的组成上,亦有较大差异。从大药树,龙果林群系的综合样地表(表1)上看,上层乔木总的说以大药树占优势,龙果,大叶白颜树占亚优势,糙叶树,长叶翅子树占次优势,这几个种的存在度均较大,在群落中具有较大代表性。四数木、假鹊肾树、粘木、粗枝岩摩、新乌檀等在部分群落中或局部地段上占优势,番龙眼则出现在同沟谷雨林交错的过渡地段上并有较大的优势度或重要值。中层乔木以玉蕊、小叶藤黄、红光树、毛荔枝具有较大存在度和优势度,泰国黄叶树、车里暗罗、大叶藤黄、秦国芒果、单果阿芳等在局部地段上占优势,轮叶戟则在与沟谷雨林的过渡地段上出现和占优势。下层乔木以木奶果有最大存在度和较占优势,云南银柴、降真香、窄序岩豆树、山木患等次之;假海洞、滨木患、滇南溪桫、柴桂等亦是在局部地段上占优势。4.2 番龙眼、千果榄仁林该群落以番龙眼和千果榄仁为标志树种。番龙眼为乔木上层优势种,千果榄仁为亚优势或在局部地段上成为优势或标志种(表2)。上层落叶的代表种为多花白头树,五眼果、长叶翅子树、油榄仁、高榕在局部地段上较为优势。中层以小叶藤黄和红光树具有最大存在度,轮叶戟、玉蕊、山蕉、金钩花、蔡氏新乌檀等在局部地段上均可占优势。下层以琴叶风吹楠、阔叶蒲桃的存在度较大,以木奶果、棒柄花、核实木等较占优势,版纳柿、尖尾榕、巴巴叶、窄序岩豆树、聚果榕、大叶风吹楠等则在局部地段上占优势。大药树、龙果林群系和番龙眼、千果榄仁林群系二者有较为一致的树种存在度分布(图1、2)。存在度小的种类(Ⅰ和Ⅱ级)占总种数的70%以上,以Ⅰ级占比例最大,达50%以上。存在度较大的种类(Ⅳ和Ⅴ级)占不到10%,尤以番龙眼、千果榄仁林更为显著,其存在度大的种类占到80%以18〕上。这与金振洲对西双版纳季节雨林主要组成种类的统计结果是一致的〔。
376广 西 植 物表1 大药树、龙果林综合样地表Table1 SyntheticplottableofAntiaristoxicaria-Pouteriagrandifloraforest18卷 样方号()地点(Location)海拔(Altitute)(m)面积(Areaofplot)(m2)坡向(Aspect)坡度(Slopedegree)群落高(Heightofcanopy)总盖度(Coverage)种数(.,>5cmdbh)株数() 种名(Species)AAntiaristoxicariaAPouteriagrandifloraAAphananthecuspidataAGironnierasubaequalisAPterospermumlanceaefoliumASemecarpusreticulataAMachilustenuipilisAHomaliumlauticumAPometiatomentosaANeonaucleatsianaACanariumalbumAAmooratetrapetalaAFicusaltissimaAAmooradasycladaATetramelesnudifloraAIxonanthescochinchinensis-ATermilnaliabellericaAGarugapinnataAPseudostroblusindicaBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBGarciniacowaNepheliumchryseumKnemafurfuraceaXanthophyllumsiamensisGarciniaxanthochymusCeltistimorensisWalsurayunnanensisBarringtoniamacrostachyaPolyalthiacheliensisDysoxylumlukiiMitrephorathoreliiMicrocospaniculataCastanopsisindicaChisochetonsinsnsisAisHorsfieldiaglabraFicusbenjaminaArtocarpuslakoochaMangiferasiamicaWrightiacoccineaCryptocaryayunnanensisBeilschmiediabrverticillata92-1勐腊58km68050×50NE203035m>95%46207IVI3.912.04.3223.976.06--1.61---1.54--40.5----2.791.813.577.893.061.93.1044.502.7-3.79--2.01-3.165.73.14----------931206勐仑城子65050×50W-E-N5-1030m>95%52182IVI80.361.495.765.58-1.681.86--1.52---10.31---2.08-3.653.013.9610.2214.2---29.419.451.685.673.22+13.13---1.52---1.66-----8303勐腊曼庄83050×5010-2045m>85%52144D+BA%+2.719.592.531.961.976.143.205.4810.084.08--------6.082.3410.45-1.073.43.383.15-3.155.320.79---5.38-3.29--2.99---1.393.592.55-941013勐仑曼莫67550×50SE3030m>95%57194IVI4.2716.139.21-4.781.527.452.7021.11--4.4212.1--11.152.50--1.553.116.821.63-1.631.5510.00-1.66--2.01-9.67-3.06--5.32-1.70-1.96---19.09Holy-Ⅲ景洪曼养广55050×50SE540m90%1860D+BA%14.662.799.0784.817.07+----2.18-++-Ⅰ--9.92++++++--+--+++----+++13.61+-----PresⅤⅤⅤⅣⅣⅣⅢⅢⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅠⅠⅠⅠⅤⅤⅤⅣⅣⅣⅢⅢⅢⅢⅢⅢⅢⅢⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅠⅠⅠⅠⅠ
4期朱 华等: 西双版纳热带季节雨林的研究377续表BBBBBBBBBBBBBBBBCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCPseuduvariaindochinensisSapindusrarakDrimycarpusracemosusCeltiswightiiCinnamomumaustroyunnanensisSapiumbaccatumWinchiacalophylaSchimawallichiiLivistonasaribusNeonaucleagriffithiiAilanthusfordiiLithocarpusfordianaManglietiaforrestiiCaralliabrachiataElaeocarpusviridescensElaeocarpussphaerocarpusBaccaurearamifloraRapaneafaberAporusayunnanensisAcronychiapedunculataMillettialeptobotryaHarpuliacupanioidesPhoebepuwenensisMayodendronigneumAcergarrettiiSyzygiumchathayensisPittosporopsiskerriiMemecylonpolyanthumGomphandratetrandraAryteralitoralisMallotusphilippinensisAntidesmamontanaDolichandronestipulataPhoebelanceolataLitseapanamonjaTurpiniapromiferFicusfulvaKnemaglobularisFicuslangkikensisActinodaphneobovataRandiaacuminatissimaDysoxylumbinecteriferaLaporteaurentissimaSarcospermaarboreumLinoclaMallotuspaniculatusSumbaviopsisalbicansCaryotamonostachyaAporusadioicaOstodespaniculataAdenantherapavoninaCanthiumhorridumCapparisterenaAlangiumkurziiChisochetonsiamensis----------------5.933.08-2.1711.491.666.71-3.541.9011.66-1.54--6.26---1.542.16-8.61-7.65-1.81--1.55-----------18.51-----4.13----2.08-----1.52+1.491.505.068.35-1.50---2.99-7.835.04-3.002.992.071.71+7.76-----1.941.50+-3.053.04----1.561.531.521.50-5.984.57-----2.41--------13.66+17.6911.27-3.402.781.473.66-1.741.160.960.982.21.01.79------1.39-1.05--1.15-----1.321.05--------6.685.76----3.222.10-2.06-1.69--4.23-1.58-7.06-2.581.642.184.615.50-1.55----1.521.57----7.33--1.841.66--4.43--3.04--1.55---------+-9.29-----3.14-2.184.11++++2.19+++-+-+-7.00+++++2.19+++-++----++++++++++++ⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅤⅣⅣⅣⅣⅣⅣⅣⅢⅢⅢⅢⅢⅢⅢⅢⅢⅢⅢⅢⅢⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡ
378广 西 植 物18卷 续表CCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCinnamomumtamalaPseudostachyumpongensisDrypetescumingiiSysygiumtetragonumClausenaAglaiaparviridusTrigonostemonthyrsoideuAmoorayunmisferrugineaHeliciapyrrhobotryaMischocarpuspentapetalusBrassaiopsisfatsioidesGoniothalamusgriffithiiTrevesiapalmataLitseayunnanensisSuregodaglomerulataCleidionspeciflorumRapaneanerifoliaTotal:134species +:在样方内仅有幼树、苗。16.36--6.23--------2.11---1.64-1.58-1.54------300------4.64---3.01--2.07---1.66---1.491.49----300--------2.462.26-----1.23---1.08---0.99---200-12.4310.08--6.00-----3.05--1.96----------1.52-300----3.54--+----------------2.02--200ⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠ表2 番龙眼、千果榄仁林综合样地表Table2 SyntheticplottableofPometiatomentosa-Terminaliamyriocarpaforest样方号()地点(Location)海拔(Altitute)(m)面积(Areaofplot)(m2)坡向(Aspect)坡度(Slopedegree)群落高(Heightofcanopy)总覆盖度(Coverage)种数(.,>5cmdbh)株数() 种名(Species)APometiatomentosaATerminaliamyriocarpaAGarrugafloribundaASemecarpusreticlataAAilanthusfordiiAAlstoniascholarisADracontomelonmacrocarpusAPterospermumlanceaefoliumAFicusaltissimaATerminaliabelliricaAGironnierayunnanensisAMachilustenuipilisAAntiaristoxicariaAPouteriagrandifoliaASloaneadasycarpaATrewianudiflora94勐仑曼莫70050×50WE10-4035m95%4896IVI40.4017.948.13.5211.61----13.778.34-2.64.63--勐仑曼莫65050×50SE5-1035m95%49108IVI41.3111.623.78-3.122.64--18.407.29------勐腊曼旦75030×100SE1045m>95%5285D%+BA%16.830.681.351.54-0.7823.6420.115.88-------勐腊曼庄70035×75035m>90%58155D%+BA%12.6323.41.710.66-1.03----1.241.43---1.81勐腊曼庄890400×100SE1545m>85%54154D%+BA%15.466.313.182.641.10-9.341.35--1.661.23--2.56-PresⅤⅤⅤⅣⅢⅢⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅠⅠⅠ
4期朱 华等: 西双版纳热带季节雨林的研究379续表BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBverticillataAlphonseamonogynePseuduvariaindochinensisCeltistimorensisBaringtoniamacrosthachysDysoxylumlukiiBischofiajavanicaMitrephoramaingayiNeonaucleatsaiDrimycarpusracemosusAcrocarpusfraxinifoliusNepheliumchryseumWrightialaevisRadermacheramicrocalyxPygeummacrocarpusDysoxylumbinecteriferumPolyalthiacheliensisArtocarpustonkinensisArtocarpuslakoochaCinnamomumbejolgotaGarciniaxishuangbannaensisPolyalthialancilimbaAlseodaphneandersoniiLagestroemiatomentosaPterospermummonglensisGarciniaxanthochymusMitrephorathoreliiBeilschmiediayunnanensisDuabangagrandifloraCyclobalanopsisrexFicusmacleliandiiCastanopsishystrixRandiawallichiiCeltiswightiiXanthophyllumsiam-ensisGironnierasubaequalisCryptocaryaacutifoliaLithocarpusgrandifoliusWalsurayunnanensisToxicodendronacuminatumPolyalthialitseaefoliaBeilschmiediabrachythyrsaElaeocarpusvuvarumCanariumbengalenseManginaErythrinalithospermaCryptocaryayunnanensisHorsfieldiapandurifoliaSyzygilaMayodendronigneumDiospyrosxishuangbannaensisFicuslangkokensis2.912.7-4.09--9.71----3.28-3.133.033.132.8-4.343.23-------8.06---5.34--3.5-3.872.91--2.6-----------6.439.366.63----2.59.432.317.052.51-6.922.79-3.12-11.99----2.402.463.51---2.31---11.08.33-----4.95--3.50----------------7.254.726.385.004.082.68--0.774.4812.083.360.82--0.850.6810.062.59-2.68-0.85-----0.820.47------4.82-3.98---------------1.14--0.86-0.740.741.545.363.847.471.532.5711.70.830.931.51-7.765.372.42.39-0.93-7.97-2.39---0.930.690.71--0.830.83---------2.53----1.94--1.74-----1.131.04-0.78-1.820.936.2810.200.780.713.430.787.591.2921.072.825.970.87-1.861.31---3.82-------1.47-0.850.7715.3----4.77---------1.75--1.741.681.611.29------1.621.59-2.817.272.5113.4-ⅤⅤⅣⅣⅢⅢⅢⅢⅢⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅤⅤⅣⅣⅣⅣⅢⅢ
380广 西 植 物18卷 续表CCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCDrypetescumingiiUlmuslanceaefoliaSumbaviopsisalbicansDiospyrosatrotrichaCaryotaochlandraMilletialaptobotryaTrigonostemonthyrsoidesPicrasmajavanicaScheffleraoctophyllaKydiacalycinaAntidesmabunisElaeocarpusrugosusLaporteabasirotundaLitsealancifoliaDiospyrosnigrocartexPittosporopsiskerriiMallotusmacrostachysHarpuliacupanioidesPhoebepuwenensisPrunuszippenlianaSarcospermaarboreumHeteropanaxfragransTurpiniapomiferaAglaiaperviridisFicuspisocarpaDolichandronestipulataLitseapanamonjaHorsfieldiatetrapetalaFicusracemosaLitseadilleniaefoliaChisoisGoniothalamusxDrypetesperreticulataAmoorayunnanensisDysoxylumlenticellatumAcronychiapedunculataChoerospondiasaxillarisElaeocarpussphaerocarpaDichapetalumgelonioidesOrmosiafoedianaDelleniaindicaGlochidionarborescensFicusfistulosaLithocarpushypoglaocusNeocCippadesabacciferaCastanopsisargyrophyllaFicusauriculataDebergeasiasquamataEvodiameliaefoliaTarennasylvatica9.38---8.7710.43-3.94--5.24-3.892.82.82.62.6-------3.65---15.50-7.54-----3.713.69--3.232.99-------------------3.12--4.192.393.365.59---3.612.46-2.382.31--2.48-2.712.45----2.4619.54----4.78-3.92---3.43------2.38-2.362.34-----------5.07-6.466.89--4.44--2.61-------0.86--0.880.74-0.95-0.84-------2.69-2.57---------------1.24----0.840.74-0.68-0.954.40-----1.34-1.13--2.13--1.492.191.431.76--1.241.10-0.93---5.69---------2.27----1.80-1.64-----1.2-----0.78-7.62.65-3.24----4.882.69-2.0-------1.02--0.92-1.25------3.52----------1.861.87-----1.361.41--1.141.140.88----ⅢⅢⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅡⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠⅠ
4期朱 华等: 西双版纳热带季节雨林的研究381续表CCCFicussubulataLinocierainsignusBrideniatomentosaTotal:140species---300---3000.94--200-0.660.73200---200ⅠⅠⅠ图1 大药树-龙果林群系树种存在度分布Fig.1PresencepatternsoftreespeciesofAntiaris-Pouteriaformation图2 番龙眼-千果榄仁林群系树种存在度分布Fig.2PresencepatternsoftreespeciesofPometia-Terminaliaformation
382广 西 植 物18卷 从各层树种的存在度分布看,B、C层的存在度分布很一致,A层则有不同图式(图1、2),即A层中存在度大的种类相对较多,并且,Ⅴ级多于Ⅳ级,Ⅱ级多于Ⅰ级。原因可能是群落按上层标志树种归类,我们选择样地时总选标表3 季节性雨林科的组成及其在群落中的地位Table3NumberofspeciesandaccumulativeIVIof志种清楚的林地取样,这样就可能familiesfromseasonalrainforestplots导致在计算存在度时A层树种存在大药树、龙果林番龙眼、千果榄仁林度偏大的情况。Area:1.25ha.(Plots:92-1,93-1206,8303,Area:1.4625ha.(94-0101,940102,8305940103,8307)species:1318304,8302)species:140从两群系的比较看,番龙眼、千果榄仁林群系的种类多样性要比大Lauraceae1239.05 Sapindaceae332.11726.35 Euphorbiaceae1337.67药树、龙果林群系大些,意味着低丘MoraceaeUlmaceae426.07 Combretaceae219.17环境(相对较干)对物种有更强的选Anonaceae624.3 Moraceae1319.13Euphorbiaceae1323.31 Anacardiaceae616.55择。Meliaceae1016.87 Anonaceae814.96从两群系乔木树种科的组成看Sspindaceae614.95 Lauraceae1314.28(表3),大药树、龙果林按种数大戟科和樟科排名在前,楝科次之,桑科、无患子科、番荔枝科再次;按重要值则樟科排名第一,桑科、榆科次之,其后是番荔枝科、大戟科、楝科。番龙眼、千果榄仁林按种数大戟科、桑科和樟科并列第一,楝科、番荔枝科次之,按重要值则大戟科排第一,无患子科第二,使君子科、桑科次之,漆树科、番荔枝科、樟科等再次。二者虽在科的组成上一致,但排名次序上各有侧重。BarringtoniaceaeRubiaceaeGuttifferaeMyristicaceaeDatiscaceaePapilionaceaeMyrtaceaeRutaceaeSapotaceaeTiliaceaeIcacinaceaePolyganaceaeAnacardiaceaeSterculiaceaeGramineae(Bamboo)AceraceaeBignoniaceaeBurseraceaeSamydaceaeFagaceaeIxonanthaceaeRosaceaeMelastomaceaeApocynaceaeMyrisinaceaePalmaeUrticaceaeDichapetalumaceaeTheaceaeMimosaceaeStaphyleaceaeOleaceaeAraliaceaeVerbenaceaeCombretaceaeEbenaceaeJuglandaceaeRhizophoraceaeProteaceaeCapparidaceae5 生活型谱,叶级谱和叶型依据低丘雨林014hm2(单个样地)和沟谷雨林015hm2(2个并连样方)样地上所有植物种的统计,列出生活型谱(表4)和叶级谱、叶型(表5)。西双版纳的热带季节雨林,高位芽植物占8715%～8917%,其中,藤本高位芽植物占有1813%～2013%,大高位芽占712%～917%,中高位芽27%～28%,小高位芽占有12%～15%,矮高位芽占813%～917%,草本高位芽412%～416%。结果与依据多个样方的主要植物种17〕的统计〔是一致的。111111111.8511.5811.3110.818.17.737.006.055.885.594.863.952.912.762.492.442.212.171.821.451.361.241.191.121.11.040.730.70.70.690.650.650.640.610.500.370.360.340.320.3 Myristicaceae Ebenaceae Ulmaceale Burseraceae Sterculiaceae Guttifferae Meliaceae Bignoniaceae Verbenaceae Simarubaceae Rubiaceae Myrtaceae Barintoniaceae Araliaceae Elaeocarpaceae Fagaceae Palmae Papilionaceae Mimosaceae Apocynaceae Rosaceae Urticaceae Sapotaceae Staphyleaceae Malvaceae Sonneratiaceae Icacinaceae Rutaceae Magnoliaceae Polyganaceae Dichapetalumaceae Dilleniaceae Boraginaceae Caesalpiniaceae Tiliaceae Oleaceae4352239322322111.259.918.768.648.117.347.15.795.475.194.833.553.223.23.113.032.592.562.432.231.911.861.741.621.591.20.980.830.770.680.540.480.370.360.30.2
4期朱 华等: 西双版纳热带季节雨林的研究383 在叶级谱上,以木本植物统计,中叶占71%,小叶占20%～23%,大叶占515%～715%。若分别树木和灌木统计,灌木的小叶占比例乔木为高。在叶型统计上,复叶占2114%～2415%。就低丘雨林和沟谷雨林比较看,低丘雨林的附生植物相对较少些,小、矮高位芽植物相对多一些,在叶级谱上小叶比例也相对高一些,大叶比例少一些。这反映了低丘雨林在生态上较沟谷雨林旱生性更强,沟谷雨林更接近典型热带雨林,而低丘雨林则表现为向季节雨林和热带山地的常绿阔叶林过渡。表4 季节雨林生活型谱Table4 Lifeformspectrumofthetropicalseasonalrainforest森林类型生活型寄生植物附生植物藤本植物大高位芽中高位芽小高位芽矮高位芽teLianaMegaphMesophMicrophNanoph低丘雨林(0.4hm2)沟谷雨林(0.5hm2)种数.%7410.4228.33218.36120.3E D13 49.7E D14 57.2E D44 528E D71 127.13212.1228.3114.227.551.92651002715.4179.784.6158.631.9175100草本高位芽地上芽地下芽合计种数.%表5 季节雨林木本植物叶级谱和叶型谱Table5 Leafsizeandleafformspectrumsofthetropicalseasonalrainforest森林类型Foresttype低丘雨林(0.4hm2)沟谷雨林(0.5hm2)生活型Lifeform乔木Trees灌木Shrub总计All乔木Trees灌木Shrub总计All小 叶. % 19.447.123.616.132.419.9中 叶. % 69978832210574.252.970.974.164.771.966大 叶. % 6.55.58.92.97.5单 叶. % 6873.188.275.576.685.378.6复 叶Compoundleave252272653126.911.824.523.414.721.4合计(种). % species101116 结 论西双版纳的热带季节雨林根据上层标志树种和群落生态外貌特征可以区分为二个群系组,各包括若干群系。一个群系组主要分布于低丘台地,称低丘雨林,过去也称干性季节性雨林。另一个群系组主要分布于沟谷湿处,称沟谷雨林,亦称湿性季节性雨林。低丘雨林中面积最大和最有代表性的群系是大药树、龙果林 ,而沟谷雨林中最有代表性的群系是番龙眼、千果榄仁林。二者相比,低丘雨林的物种多样性要小一些,附生植物相对少一些,小、矮高位芽 植物和小叶、落叶树种比例稍高,在生态上向季雨林和热带山地的常绿阔叶林过渡,有更强的地方代表性。沟谷雨林则更接近典型的湿热带雨林。张建侯、陶国达先生在野外工作上给予很大支持和帮助,曹敏先生在资料分析上给予很大帮助,谨此致谢。
384广 西 植 物18卷 参考文献1 Edition,Oxford:ClarendonPress,19842 :ClarendonPress,19903 Rec.(NewSeries),1936,ni.Ⅰ:1～2864 y,1959,47:551～5705 HallJB&y,1976,64:913～9536 HallJB&butionandecolerMJA.(ed.):blishers,19817 y,1944,25:127～1588 y.1955,36:359～4129 曲仲湘等.云南大学学报,自然科学版(云南自然保护区植被专号),1960.1:1～410 吴征镒主编.《中国植被》.北京:科学出版社,1980.363～39711 吴征镒主编.《云南植被》.北京:科学出版社,1987.97～14312 金振洲.论云南热带雨林和季雨林的基本特征.云南大学学报,1983(1、2):197～20513 金振洲,欧晓昆.西双版纳热带雨林植被的植物群落类型多样性特征.云南植物研究,1997,增刊Ⅸ:1～3014 eGeographicalScience,1992,2(1):64～7315 icalandbiogeographicalstudiesonthetropicalrainforestofsouthYunnan,SWChinagraphy,1997,24:647～66216 .,1939,Ⅸ17 金振洲.西双版纳热带雨林植物种类组成的生态结构多样性特性.云南植物研究,1997,增刊Ⅸ:32～5818 金振洲.西双版纳热带雨林植物区系成分的多样性特征.云南植物研究,1997,增刊Ⅸ:129～14819 y,1980,70:536～53820 刘 隆,胡桐元,杨毓才等.西双版纳国土经济考察报告.昆明:云南人民出版社,199021 salofGondwanaland::WhitmoreTC.(ed.):ClarendonPress,198722 朱 华.西双版纳的热带雨林植被.热带地理,1990,10(3):233～24023 朱 华.西双版纳望天树林的群落生态学研究.云南植物研究,1992,14(3):237～25824 云南省地质局.中华人民共和国区域地质调查报告,勐腊幅、勐海幅.197625 孙湘君.中国晚白垩世—古新世孢粉区系的研究.植物分类学报,1979,17(3):8～2126 刘金陵.云南勐遮盆地晚更新世植被及其环境变迁.中澳第四纪研究(内刊),198527 朱 华,王 洪,李保贵等.西双版纳石灰岩森林的植物区系地理研究.广西植物,1996,16(4):317～33028 王 洪,朱 华,李保贵.西双版纳石灰山森林植被.广西植物,1997,17(2):101～11729 朱 华,许再富,王 洪等.西双版纳傣族“龙山”植被的研究.热带植物研究论文报告集,1993,第二集30 朱 华,许再富,王 洪等.西双版纳傣族“龙山”季节雨林植物区系研究.热带植物研究,1994,总第33期31 朱 华.望天树林与相近类型植被结构的比较研究.云南植物研究,1993,15(1):34～4632 朱 华.西双版纳龙脑香林植物区系研究.云南植物研究,1993,15(3):233～25233 朱 华.西双版纳龙脑香林与热带亚洲和中热带北缘地区植物区系的关系.云南植物研究,1994,16(2):97～106
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