2024年3月13日发(作者：)
热带作物学报2021, 42(5): 12371244
Chinese Journal of Tropical Crops
8个玉米ZmDOFs基因对非生物胁迫响应的表达分析
贾利强
1
，赵秋芳
2
，陈 曙
2
1. 贵州师范学院生物科学学院，贵州贵阳 550018；2. 中国热带农业科学院南亚热带作物研究所，广东湛江 524091
摘 要：转录因子家族是由含有锌指结构的DOF结构域组成，构成植物特有的转录因子家族之一，在植物的生长发育
进程中诸如信号转导、形态建成、抵御环境胁迫等方面都发挥着重要的作用。本研究利用定量PCR技术，探测了8个
ZmDOFs基因在玉米6个不同组织的表达模式，结果表明，8个ZmDOFs基因具有不同的组织特异性表达模式，4个主
要在幼穗中表达，2个主要在雄花中表达，ZmDOF28主要在苞叶中表达，而ZmDOF38在多种组织中表达，表明在玉
米进化的进程中8个ZmDOFs基因表达模式的保守性和特异性。盐胁迫和干旱胁迫时，分别有7个和6个ZmDOFs基
因受到明显的诱导，表明ZmDOFs基因广泛参与玉米应答盐胁迫或干旱胁迫响应途径。在铵态氮胁迫和硝态氮胁迫时，
分别有7个和8个ZmDOFs基因的表达受到了明显的改变，表明ZmDOFs基因参与玉米应答氮胁迫响应途径，体现了
在其历史进化进程中的表达模式和功能的保守性与独特性。本研究为后续研究ZmDOFs基因的功能提供了参考。
关键词：DOF转录因子；进化树；组织表达；非生物胁迫
中图分类号：S513 文献标识码：A
Expression Profiling of Eight ZmDOFs Genes Responding to Abiotic
Stresses in Maize
JIA Liqiang
1
, ZHAO Qiufang
2
, CHEN Shu
2
1. School of Biological Sciences, Guizhou Normal College, Guiyang, Guizhou 550018, China; 2. Institute of South Subtropical Crop
Research, Chinese Academy of Tropical Agricultural Science, Zhanjiang, Guangdong 524091, China
Abstract: The DNA-binding one finger (DOF) transcription factor family is a major family of plant-specific transcrip-
tion factors containing the DOF domain. These transcription factors are involved in a variety of functions of importance
for different biological processes in plants. In the current study, an overview of 8 DOFs genes in maize is presented,
including the gene structure, chromosome location, phylogeny, proten motif and expression pattern in responses to
various abiotic stresses. Expression patterns indicated that the eight ZmDOFs had tissue specific expression patterns,
indicating these genes are crucial in maize growth and development. Moreover, we examined the transcriptional levels
of the eight ZmDOFs under salt and PEG6000 stress treatments, seven ZmDOFs and six ZmDOFs were up-regulated
after salt and PEG6000 treatment, respectively. We also analyzed the eight ZmDOFs profilling under ammonium and
nitrate stress treatment, seven and eight ZmDOFs significantly responded to these two stresses, indicating they are asso-
ciated with nitrogen stresses responses. The results would provide a very useful reference for the cloning and functional
analysis of the members of this gene family in maize and other species.
Keywords: DOF transcription factor; phylogenetic tree; tissue expression; abiotic stress
DOI: 10.3969/.1000-2561.2021.05.006
DOF蛋白是含有保守的DOF结构域的一类
植物特有的转录因子。其保守的结构域一般位于
DOF蛋白的N端，由保守的52个氨基酸组成的
含有C2-C2锌指结构的元件组成，能特异性地结
合下游基因启动子区域的保守元件5-T/AAAG-3
来调控下游基因的表达
[1]
。DOF蛋白的C端一般
收稿日期 2020-05-31；修回日期 2020-07-03
基金项目 贵州师范学院博士项目（No. 2019BS004）。
作者简介 贾利强（1976—），男，博士，副教授，研究方向：植物分子生物学，E-mail：*****************。
1238
热带作物学报
第42卷
有高度不保守具有调控基因表达的氨基酸序列组
成
[2]
。第一个报道的DOF基因来自于玉米
[3]
，第
一个报道DOFs基因家族的植物是拟南芥
[4]
。之
后，植物DOFs基因家族在许多植物包括低等植
物藻类或苔藓中开展了研究
[5]
。相比较而言，高
等植物编码的DOFs基因数目增多。已报道的有
拟南芥（36个）和水稻（30个）
[4]
、大麦（26
个）
[5]
、小麦（96个）
[6]
、短柄草（27个）
[7]
、
番茄（34个）
[8]
、大豆（28个）
[9]
、甘蔗（25
个）
[10]
、白菜（76个）
[11]
、玉米（46个）
[12]
、
马铃薯（35个）
[13]
，西瓜（36个）
[14]
，以及坚
果（25个）和蓖麻（24个）
[15]
。植物DOFs基因
家族的广泛研究为后续揭示DOFs基因的功能提
供了基础信息。
植物DOFs基因家族参与调控植物生长发
育的诸多进程，包括种子萌发和成熟、激素响
应等
[16]
。玉米的DOF1和DOF2通过调控磷酸烯
醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、谷氨酰胺合成酶
（AS）以及谷氨酸合成酶等活性来参与碳氮代
谢调控
[17-18]
。进化树分析结果显示，植物DOF蛋
白主要分成4个亚家族（A、B、C、D）
[4]
。D亚
家族中的植物DOF蛋白作为细胞周期调控因子，
通过节律性地调控CONSTANS（CO）和FLOW-
ERING LOCUS T（FT）基因的表达来影响光周期
诱导的植物开花
[19]
。一些研究表明，番茄的CDFs
蛋白作为转录调控因子还有其他的一些功能。在
拟南芥中超表达番茄SICDF1和SICDF3会提高
拟南芥的抗旱和抗盐胁迫的能力
[20]
。另外在拟南
芥中超表达SICDF3会延迟开花，表明CDFs蛋
白在植物的抗逆性以及光周期诱导的植物开花等
方面发挥着重要的作用。拟南芥的CDF3基因会
被干旱、盐、高低温以及激素ABA等逆境胁迫诱
导，超表达CDF3能提高植物的抗逆性
[21]
。这些
研究结果增进了对DOFs基因在植物中的生物学
功能的认识。
玉米是粮、经、饲综合利用为一体的高效益
大田作物，对于保障我国粮食安全起着重要作用。
玉米生长周期内经常遭受各种逆境胁迫，诸如干
旱胁迫、盐胁迫以及氮胁迫的影响，玉米产量不
稳定，常遭受重大损失，严重影响玉米产业的可
持续发展和粮食安全。因此研究玉米抵御各类逆
境胁迫的分子生理机制显得尤为迫切。本研究系
统地研究了8个ZmDOFs基因应答200 mmol/L
NaCl、20% PEG6000胁迫以及氨态氮/硝态氮胁迫
的响应表达模式，为后续进一步深入研究
ZmDOFs的生物学功能提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料为玉米自交系B73。总RNA提取采
用Trizol试剂（Invitrogen, Carlsbad, CA, USA）。
利用NanoDrop2000（ThermoScientific, Massa-
chusetts, USA）进行RNA浓度与纯度测定。残留
的核酸用DNase I（TaKaRa, Tokyo, Japan）除去。
cDNA第一链的合成用PrimeScript
TM
RT试剂盒
（TaKaRa)。获得的cDNA进行后续的荧光定量
PCR（Light Cycler 480 System, Roche, Basel,
Switzerland）。荧光染料用SYBR Premix Ex Taq
TM
kit (Roche, Mannheim, Germany)。
1.2 方法
1.2.1 处理方法 为了探测8个ZmDOFs基因在
玉米不同组织器官的表达模式，玉米B73自交系
种植于中国热带农业科学院玉米育种基地（广东
湛江），生长至扬花授粉期，分别采集玉米的根系、
茎、叶、雄花、授粉2周的幼穗和苞叶等组织器
官，立即进行液氮冷冻处理保存。对于胁迫试验，
玉米B73种子经过5%次氯酸钠溶液表面消毒
5 min，放于浸润的滤纸上在黑暗28 ℃下催芽，
挑选出芽一致的种子在Holland营养液中置于生
长箱中生长至3叶期，生长箱设定条件为长日照
（16 h光照，28 ℃；8 h黑暗，25 ℃），然后进行
各种胁迫处理。正常营养液中生长至15 d后选择
生长整齐一致的玉米3叶期幼苗分别转移至
200 mmol/L NaCl溶液中进行盐胁迫处理，转移至
20% PEG6000溶液中模拟干旱胁迫处理，转移至
硝态氮或铵态氮缺乏的营养液中进行不同氮形态
缺乏胁迫处理，分别在胁迫处理0、1、6、24 h
后取叶片，快速液氮保存，备用。
1.2.2 RNA的提取及定量PCR分析 取0.1 g嫩
叶组织，用Trizol试剂对总RNA进行提取。逆转
录获得cDNA，进行后续的荧光定量分析。扩增
体系为10 μL体系：1 μL cDNA、上下游引物各
1 μL、
SYBR反应MIX为5、2 μL水。设定的PCR
程序为95 ℃ 30 s；95 ℃ 5 s；60 ℃ 20 s；72 ℃
10 s；共循环45个。玉米Actin 1（GRMZM2G-
126010）用作内参。用于进行定量分析8个基因
的引物序列见表1。反应结束后分析荧光值变化
曲线及熔解曲线，并采用2
‒C
T
算法计算基因
第5期 贾利强等: 8个玉米ZmDOFs基因对非生物胁迫响应的表达分析 1239
表1 8个ZmDOF基因的实时荧光定量引物
Tab. 1 qRT-PCR primers for expression on analysis of ZmDOFs
基因名称
Gene name
ZmDOF6
ZmDOF8
ZmDOF10
ZmDOF15
ZmDOF16
ZmDOF28
ZmDOF30
ZmDOF38
[22]
基因位点
Gene locus
上游引物（5-3）
Forward primers (5-3)
下游引物（5-3）
Reverse primers (5-3)
GRMZM2G456452 TGCCGTCCTCCTTTCTGACCTC GGCACCGTATCCCTGTCCCATG
GRMZM2G011832 CTGCGACTCCCCCAACACCA CGCCGCCCTTGGTCCAGTAC
GRMZM2G108865 CGCTCCACTCCACCTTTGCCATC GCAGGGACTCATTCACGCTCTTG
GRMZM2G064655 GGTCTTGGCCGTCAAGCGATGATC GGCAGCACGGCACTTACAACTTC
GRMZM2G378490 CCGCCTCCCCTACAAATTGCCTC TCTCCTCTCCCGGTTGTTGCT
GRMZM2G084130 GAACCTGCCGTGAGCCGTGA GCTCAGGAAACTACAGCACAGCT
GRMZM2G178767 GAACGCACCCACCTAATCACCTG CGCCCTTGCAGCAGCTCGAT
GRMZM2G134545 CGACGACTCTGAGCTTCATCGGAT CGCTGCACTTACACTTCTTGGCTT
的相对表达量。
1.2.3 8个ZmDOFs的生物信息学分析 36个拟
南芥DOFs和8个玉米DOFs的蛋白和核酸序列
从TAIR（/）和Phytoz-
ome（/data-and-tools/phytozome/）
数据库下载。利用Pfam和SMART（smart.
/）检测候选蛋白结构域，获得
拟南芥和玉米的DOF蛋白序列。利用ProtParam
（/tools）在线工具对8个ZmDOFs
蛋白进行理化性质分析。使用在线软件MAFFT
（/alignment/software/）进行多
序列比对。利用在线软件MEME（meme-
/tools/meme）对ZmDOFs保守基序元件
进行分析。利用软件MEGA 7（-
/）中的NJ（neighbor-joining）法对
DOF蛋白进行进化树分析，构建系统发育进化树。
进化树分析参数设定为p-distance方法，bootstrap
值设定为1000，其他选项采用默认设置。根据这
8个ZmDOF基因在玉米染色体上的位置，利用
Mapinspect绘制其在染色体上的分布（
/uk/software-mapinspect.
html）。下载8个ZmDOFs基因的CDS和基因组
序列，利用在线软件GSDS 2.0（.
）进行内含子-外显子基因结构分析。
2 结果与分析
2.1 8个ZmDOFs的生物信息学分析
8个ZmDOFs分布于5条染色体上，其中Chr1
有3个ZmDOFs，Chr5有2个，Chr 2、Chr 3和
Chr 7上各含有1个（图1A）。8个ZmDOFs氨基
酸数目为231~379，对应的Mw值为23.66~
39.03 kDa。pI值为7.63~10.4。8个基因的基本信
息见表2。为了更好地理解8个ZmDOFs的结构
特征，利用在线软件GSDS 2.0，用基因组序列和
cDNA序列进行比对，绘制基因的外显子和内含
子的位置，结果显示3个ZmDOFs含有1个内含
子，而其他5个ZmDOFs没有内含子（图1B），
表明这5个基因可能是通过转座机制获得的新基
因。ZmDOF8和ZmDOF30以及ZmDOF10和
ZmDOF28由片段复制机制形成（图1C）。8个
ZmDOFs和拟南芥36个AtDOFs构成的蛋白序列
数据矩阵进行进化树分析，结果表明（图1D），
8
表2 8个ZmDOFs的生物信息学分析
Tab. 2 Bioinformatic analysis of 8 ZmDOFs
基因位点
Gene locus
GRMZM2G456452
GRMZM2G011832
GRMZM2G108865
GRMZM2G064655
GRMZM2G378490
GRMZM2G084130
GRMZM2G178767
GRMZM2G134545
基因名称
Gene name
ZmDOF6
ZmDOF8
ZmDOF10
ZmDOF15
ZmDOF16
ZmDOF28
ZmDOF30
ZmDOF38
大小
Size/aa
分子量
M
w
/kDa
等电点
pI
染色体位置
Chromosome position
可变剪切
Splice variants
249 24.92 9.31 1:231149171~231150619 1
360 36.27 7.88 1:246538639~246539936 1
371 38.03 8.99 1:280409564~280411218 1
351 35.32 7.63 2:203073326~203075231 1
231 23.66 9.80 3:6300724~6302028
379 39.03 8.62 5:6118778~6119924
241 25.65 10.35 5:19549995~19551017
1
1
1
360 35.39 7.96 7:152100148~152102643 1
1240
热带作物学报
第42卷
A：染色体定位；B：保守的DOF结构域分析；C：基因结构分析；D：进化树分析。
A: Chromosomal distribution; B: Multiple sequence alignment of conserved DOF domain;
C: Gene structure analysis; D: The phylogenetic tree analysis.
图1 8个ZmDOFs基因的生物信息学分析
Fig. 1 Bioinformatics analysis of 8 ZmDOFs
个ZmDOFs分布于3个亚家族Group Ⅰ、Group
Ⅱ和Group Ⅲ。其中Group Ⅰ中有4个ZmDOFs，
而另2个亚家族各含有2个ZmDOFs，说明各家
族内发生了不同的基因扩增或缺失进化历程。
2.2 8个ZmDOFs的结构域分析
为了探测8个ZmDOFs功能蛋白基序的分布
情况，利用在线软件MEME预测了功能基序的分
布，鉴定了6个Motifs（图2A）。6个Motifs在8
个基因中的分布情况见图2B。Motif1存在于所有
8个ZmDOFs蛋白的N端，是构成DOF结构域
的核心蛋白基序。其他的基序分布于部分
ZmDOFs蛋白中。位于同一家族的ZmDOF
A：基序分析；B：基序分布示意图。
A: Motif analysis; B: Motif distribution pattern.
图2 8个ZmDOF蛋白保守结构域分析
Fig. 2 Conservation domain analysis of 8 ZmDOFs
第5期 贾利强等: 8个玉米ZmDOFs基因对非生物胁迫响应的表达分析 1241
蛋白具有类似的基序分布模式，例如ZmDOF8和
ZmDOF30都只有保守的Motif1，Group Ⅲ中的
ZmDOF10和ZmDOF28都含有Motif1、Motif3、
Motif5和Motif6 四个基序。不同蛋白家族中含有
不同的基序分布模式预示着在ZmDOF进化历程
中功能分化的来源。
程中，8个ZmDOFs的表达模式和蛋白功能具有
保守性和分化性。
2.3 8个ZmDOFs的组织特异表达分析
为了检测8个ZmDOFs在玉米不同组织器官
中的表达模式，为揭示其生物学功能提供信息，
利用定量PCR技术探测了在玉米根（R）、茎（S）、
叶（L）、花（F）、授粉15 d的小穗（E）和苞叶
（CB）等不同组织的表达模式（图3）。8个
ZmDOFs具有明显的组织特异性表达模式。其中
4个ZmDOFs（ZmDOF6
、
ZmDOF8
、
ZmDOF10
和
ZmDOF15）主要在授粉15 d的幼穗中表达，
呈现明显的组织特异性表达模式。ZmDOF6
、
ZmDOF8
、
ZmDOF10和ZmDOF15在幼穗中的表
达丰度分别是根部的87 278、113、42、7倍，表
明这4个基因在幼穗的生长发育进程中发挥着重
要的作用。ZmDOF16和ZmDOF30主要在雄花中
表达，其表达丰度分别是根部的342倍和34倍。
ZmDOF28主要在苞叶中表达，其丰度是根部的
27倍。ZmDOF38呈组成性表达模式。结果表明，
8个ZmDOFs在玉米幼穗、雄花和苞叶的生长发
育进程中发挥着重要的作用，也表明在其进化历
2.4 8个ZmDOFs对盐和干旱胁迫的响应模式
为了研究8个ZmDOFs在玉米应答盐和干旱
等胁迫时的响应表达模式，用200 mmol/L NaCl
和20% PEG6000分别模拟盐胁迫和干旱胁迫，分
别在处理玉米3叶期幼苗0、1、6、24 h时，取
样并利用定量PCR技术检测了8个ZmDOFs的响
应表达模式（图4）。在盐胁迫条件下，ZmDOF15
没有发生明显的变化，其余7个ZmDOFs的表达
在胁迫处理的1 h发生明显的诱导增强，其中
ZmDOF10表现最为明显，其表达丰度增加了45
倍，其他的增加幅度在2~4倍之间，表明这些基
因为盐胁迫早期响应基因，在抵御盐胁迫的响应
途径中发挥作用。在整个盐胁迫进程中，ZmDOF6
的表达逐渐增强，在24 h时达到高峰，预示着
ZmDOF6在参与玉米应答盐胁迫的响应途径中所
发挥的生物学功能与其他的ZmDOFs有异。在干
旱胁迫处理时，ZmDOF6和ZmDOF28没有发生
明显的变化，表明这2个基因可能不参与干旱胁
迫途径。其他6个ZmDOFs基因在干旱胁迫处理
1 h时发生了明显的诱导，ZMDOF16的表达水平
提高了46倍，并且一直维持到胁迫处理结束，表
明这些基因是干旱胁迫早期响应基因，参与应答
干旱胁迫响应途径。
R：根；S：茎；L：叶；T：雄花；E：穗；CB：苞叶。
R: Root; S: Stem; L: Leaf; T: Tassel; E: Ear; CB: Corn brack.
图3 8个ZmDOF基因在玉米不同器官中的表达
Fig. 3 Expression of 8 ZmDOFs in different tissues in maize
2.5 8个ZmDOFs对铵态氮和硝态氮胁迫的响
应模式
由图5可知，在氨态氮胁迫处理1 h时，有4
个基因（ZmDOF8
、
ZmDOF10
、
ZmDOF16和
ZmDOF30）受到氨态氮胁迫的明显诱导，其中
ZmDOF16的表达增强10倍以上，并且一直持续
1242
热带作物学报
第42卷
图4 8个ZmDOFs应答盐胁迫和干旱胁迫响应分析
Fig. 4 Expression pattern of 8 ZmDOFs under salt stress and drought stress
到试验结束，表明这4个基因是参与玉米应答氨
态氮胁迫时的早期响应基因，在早期参与调控玉
米应答铵态氮胁迫途径。有3个基因（ZmDOF6
、
ZmDOF15和ZmDOF38）在胁迫处理的后期才出
现明显的诱导，表明这3个基因为晚期响应基因。
而ZmDOF28的表达在整个胁迫处理过程中没有
出现明显的变化，表明该基因可能不参与氨态氮
胁迫响应途径。研究表明，8个ZmDOFs基因广
泛地参与调控玉米应答氨态氮胁迫的响应途径，
同时在其进化历程中表现出不同的表达模式，在
调控氨态氮胁迫途径上功能多样。硝态氮胁迫处
理时，8个ZmDOFs的表达模式可分为2大类。
有4个基因（ZmDOF6
、
ZmDOF15
、
ZmDOF28
和ZmDOF38）从胁迫处理开始时一直下调，在胁
迫试验结束时下调了至少10倍，表明这4个基因
在硝态氮胁迫响应途径中可能起负调控作用。另
外4个基因（ZmDOF8
、
ZmDOF10
、
ZmDOF16
和ZmDOF30）在处理1 h时表达明显上调，例如
ZmDOF8
、
ZmDOF16和ZmDOF30分别上调了34、
42、43.5倍，之后其表达逐渐下降，到试验结束
时，其表达受到抑制，例如ZmDOF10在24 h的
表达丰度只有处理前的5%。研究表明，8个
图5 8个ZmDOFs应答不同氮形态胁迫的响应表达分析
Fig. 5 Expression pattern of 8 ZmDOFs in response to nitrogen stress
第5期 贾利强等: 8个玉米ZmDOFs基因对非生物胁迫响应的表达分析 1243
ZmDOFs都参与了调控硝态氮胁迫响应途径，并
且发挥着不同的作用。
3 讨论
进化树蛋白家族成员起源相同，在蛋白序列、
基因结构和功能基序上高度相似，同时在表达模
式和蛋白功能上往往体现了保守中的多样性。
Group Ⅰ中有4个基因，其中ZmDOF8和ZmDOF30
聚合在一起，ZmDOF15和ZmDOF38聚合在一起。
ZmDOF8和ZmDOF30的表达模式都具有高度的
组织特异性，体现了基因的保守性，前者主要在
幼穗中表达，而后者主要在苞叶中表达，表达模
式出现了分化，体现了基因的特异性。这一特点
在Group Ⅱ和Group Ⅲ中也有体现，说明
ZmDOFs在进化进程中的保守性和特异性（或者
说分化）的统一。这一特点在不同物种间表现得
更加明显。Group Ⅱ家族中的成员ZmDOF6和
ZmDOF16都是特异表达基因，体现了基因进化的
保守性，前者在幼穗中表达，而后者在雄花中表
达，表达模式出现了分化。同一家族成员拟南芥
At1G28310调控细胞分裂周期，主要是在分生组
织部位表达
[23]
。Group Ⅲ有3个成员（ZmDOF10
、
ZmDOF28和At5G65590），ZmDOF10和ZmDOF28
表达具有组织特异性，而拟南芥At5G65590主要
参与调控气孔形态建成，其表达主要集中在叶片
中
[24]
。这些数据表明在进化历程中，这些基因的
表达模式都出现了分化，可以预测其蛋白功能也
发生了分化。亚家族Group Ⅰ中的ZmDOF10和
ZmDOF30，Group Ⅲ中的ZmDOF8和ZmDOF30
分别位于玉米染色体的同源序列区域，表明这2
对基因是通过片段复制形成
[25-26]
。
近年来，许多研究表明植物DOFs基因家族
参与调控植物的抗逆性。逆境胁迫会改变植物
DOFs的表达模式，表明植物DOFs在植物抗逆性
中的作用。辣椒DOFs应答不同逆境胁迫时呈现
不同的表达模式
[27]
。香蕉DOFs对盐和干旱胁迫
的表达模式有异，在整个胁迫处理期间，大部分
受到盐和干旱胁迫的抑制，只有MaDOF23和
MaDOF52受到诱导上调
[28]
。SICDFs同时受到盐
和PEG6000的强烈诱导，特别是SICDF2和
SICDF4在胁迫处理24 h时达到最高峰
[20]
。
SICDF3同时受到盐、干旱或者温度胁迫的强烈诱
导，似乎SICDF3受逆境胁迫的诱导具有普遍性，
而与受胁迫的类型无关
[21]
。Chen等
[12]
研究结果
表明，ZmDOF16受到盐胁迫的强烈诱导，比对照
上调了25倍，而对干旱胁迫不敏感，ZmDOF6
同时受到盐胁迫和PEG6000胁迫的强烈诱导。而
在本研究中，ZmDOF16受盐胁迫上调了3.88倍，
受PEG6000胁迫诱导上调了接近50倍，而
ZmDOF6只受到盐胁迫的强烈诱导，上调了近30
倍，对PEG6000胁迫响应不敏感。这2种结果的
差异可能是由于试验方法的差异，本研究中用的
是三叶期的玉米幼苗，而前人的研究中没有说明
试验材料的苗龄，另一方面前人的干旱胁迫试验
用的是水培玉米苗离体自然干旱，本研究的是
PEG6000模拟干旱，以及NaCl的浓度差异和取
样时间的差异等。
氮素是植物生长发育必需元素之一，阐述植
物氮高效吸收利用的分子生理调控机制是选育资
源友好型新品种的基础工作。近年来，一些研究
表明DOFs参与调控植物碳氮代谢平衡
[29]
。
ZmDOF1可以促进拟南芥、马铃薯或水稻对土壤
中氮素的吸收
[17-18]
。小麦TaDOF1的超量表达可
促进谷氨酰胺合成酶和谷氨酸酶的表达，进而影
响了小麦的氮利用效率
[30]
。水稻OsDOF18通过
影响氨氮的运输和氮的分布，进而影响植物对氮素
的使用效率
[29]
。番茄CDF3过量表达会促进氮同
化进程
[20]
。这些基因的表达模式也同时受到氮胁
迫的改变。茶树CDF1受到氮饥饿的明显诱导
[31]
。
水稻DOF18受到铵态氮胁迫的诱导，而受到硝态
氮的抑制，表现出相反的作用
[20]
。小麦DOF1也
受到氮胁迫的明显诱导。本研究结果和前人的大
多一致，例如8个ZmDOFs对铵态氮胁迫大部分
受到明显的诱导，而一部分ZmDOFs的表达受到
硝态氮胁迫的抑制，表明玉米DOFs应答不同氮
形态胁迫时的保守性和多样性，提示ZmDOFs广
泛地参与调控玉米氮素代谢平衡并发挥着各自独
特的作用。
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责任编辑：谢龙莲
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