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2024年6月13日发(作者：)

ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．１１．００７

郑　玲，闫晓曼．甜瓜ＧＲＡＳ家族全基因组的鉴定与表达分析［Ｊ］．江苏农业科学，２０２３，５１（１１）：５３－５９．

甜瓜ＧＲＡＳ家族全基因组的鉴定与表达分析

郑　玲，闫晓曼

（洛阳师范学院生命科学学院，河南洛阳４７１９３４）

　　摘要：为了研究甜瓜（ＣｕｃｕｍｉｓｍｅｌｏＬ．）ＧＲＡＳ基因家族的结构特征、进化模式和生长发育过程中的表达模式，对

甜瓜ＧＲＡＳ全基因组的基本信息、染色体位置、共线性、系统发育树、基因结构、表达模式、顺式元件进行了全面分析。

结果表明，从甜瓜中鉴定出３７个ＧＲＡＳ基因；这些基因在甜瓜的１１条染色体上呈不均匀分布，并在６、７、８号染色体

上出现串联重复；甜瓜ＧＲＡＳ家族可分为ＨＡＭ、ＬＳ、ＳＣＲ、ＳＣＬ３、ＤＥＬＬＡ、ＬＩＳＣＬ、ＳＨＲ、ＰＡＴ１８个亚族；基因结构分析显

示，含有１～３个内含子的基因有８个，没有内含子的基因有２９个；启动子分析，鉴定到生长素、脱落酸、赤霉素、低温、

干旱、光信号响应作用元件以及参与分生组织和胚乳表达的元件；表达模式分析结果表明，ＨＡＭ、ＤＥＬＬＡ亚族的基因

几乎在所有组织中都有表达，ＬＳ亚族在根和茎中表达含量较高，ＰＡＴ１亚族在甜瓜的整个生长发育过程中发挥着重要

作用。得出结论，甜瓜全基因组共获得ＧＲＡＳ基因３７个，共可分为８个亚族，不同的亚族具有不同的基因结构、蛋白

质结构和表达模式；不同亚族在甜瓜生长发育的不同阶段具有差异性表达，它们共同参与调控甜瓜的发育过程。

　　关键词：甜瓜；ＧＲＡＳ家族；生物信息学；表达模式

　　中图分类号：Ｓ６５２．０１　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００２－１３０２（２０２３）１１－００５３－０７

１］

　　ＧＲＡＳ转录因子可以调控基因的转录

［

，其名

［２］

ＡＩ、ＲＧＡ、ＳＣＲ。ＧＲＡＳ蛋白由４００～７７０称来自Ｇ

３－４］

个氨基酸残基组成

［

，Ｃ端区域可以分为５个基

Ｒ－Ｅ、Ｗ－Ｇ、Ｗ－Ｗ这３个保守氨基酸组成ＳＡＷ基

６］

。ＧＲＡＳ转录因子的氨基末端序列差异较大，决序

［

７］

定了ＧＲＡＳ蛋白在植物体中可以发挥不同的作用

［

。

序：ＬＨＲＩ、ＬＨＲＩＩ、ＶＨＩＩＤ、ＰＦＹＲＥ、ＳＡＷ，其中ＶＨＩＩＤ

是ＧＲＡＳ蛋白的核心结构，含有非常保守的Ｐ－Ｎ－

５］

Ｈ－Ｄ－Ｑ－Ｌ单位，以Ｌ－Ｒ－Ｉ－Ｔ－Ｇ结尾

［

。富

近年来的研究表明，拟南芥有３４个ＧＲＡＳ基

８］９］１０］

因

［

，水稻有５７个

［

、番茄有５３个

［

、杨树有１０６

１１］１２］１３］

个

［

、大白菜有４８个

［

、葡萄有４３个

［

、无油樟

１４］１５］

有３４个

［

、苹果有１２７个

［

。ＧＲＡＳ转录因子在

亮氨酸基序ＬＨＲＩ、ＬＨＲＩＩ分列于ＶＨＩＩＤ的两侧，

ＰＦＹＲＥ基序由３对蛋白序列特征Ｐ、ＦＹ、ＲＥ组成，

信号转导、根径向伸长、腋生枝分生组织、植物的应

１３，１６］

激反应过程中发挥着关键作用

［

。

收稿日期：２０２２－０８－２２

基金项目：洛阳师范学院２０２０年度校级骨干教师培养计划；河南省

２０２１年度省级精品在线开放课程“植物学”；２０２１年度河南省省派

科技特派员计划。

作者简介：郑　玲（１９８１—），女，河南南阳人，硕士，副教授，主要从事

植物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｎｄａ２２６６＠ｑｑ．ｃｏｍ。

州：华南农业大学，２０１６：４７－４８．

［１１］潘　健，温海帆，何欢乐，等．黄瓜ＥＲＦ基因家族鉴定及其在雌

Ｊ］．中国农业科学，２０２０，５３（１）：１３３－花芽分化中的表达分析［

１４７．　

［１２］ＳｕｎＨＹ，ＤａｉＨＸ，ＷａｎｇＸＹ，ｅｔａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｒｏｔｅｏｍｉｃ

ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｅｌｅｎｉｕｍ－ｍｅｄｉａｔｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏＣｄｓｔｒｅｓｓｉｎｃｕｃｕｍｂｅｒ

（ＣｕｃｕｍｉｓｓａｔｉｖｕｓＬ．）［Ｊ］．ＥｃｏｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳａｆｅｔｙ，

２０１６，１３３：１１４－１２６．

［１３］ＳｕｎＨＹ，ＷａｎｇＸＹ，ＷａｎｇＹＮ，ｅｔａｌ．Ａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎｏｆｃａｄｍｉｕｍ

ｔｏｘｉｃｉｔｙｉｎｃｕｃｕｍｂｅｒ（Ｃｕｃｕｍｉｓｓａｔｉｖｕｓ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｂｙｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ

ＣｕｃｕｍｉｓｍｅｌｏＬ．）又称香瓜，在我国广泛甜瓜（

种植，具有药用价值和食用价值。甜瓜基因组数据

在２０１２年已公布，但对甜瓜ＧＲＡＳ（ＣｍＧＲＡＳ）家族

１７］

。本研究对甜瓜全基因组的研究还少之又少

［

ＧＲＡＳ转录因子家族在基本信息、染色体定位、共线

櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄

ｏｆｓｅｌｅｎｉｕｍ［Ｊ］．ＳｐａｎｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１６，１４

（４）：ｅ１１０５．

［１４］赵普莹．ＥＲＦｓ调控黄瓜果实贮藏冷害及其与膜脂代谢关系研

Ｄ］．广州：华南农业大学，２０１８：１－３．究［

［１５］蒙林平．油菜素内酯诱导黄瓜幼苗疫病抗性的转录组学研究

［Ｄ］．广州：华南农业大学，２０１８：１－２．

［１６］李巧丽．外源油菜素内酯对黄瓜耐盐性的调控［Ｄ］．兰州：西

北师范大学，２０２０：１－２．

［１７］王凯旋．ＥＲＦＤ］．扬州：扬

Ⅶ

调控黄瓜耐涝性的分子机制解析［

州大学，２０２１：６４－６６．

性、基因结构、表达模式、顺式元件和系统进化树方

面进行分析，旨在为研究甜瓜ＧＲＡＳ家族基因的功

能提供重要参考。

１　材料与方法

１．１　甜瓜ＧＲＡＳ家族的鉴定

本试验的研究对象是甜瓜ＧＲＡＳ家族。于

２０２１年３月到６月在洛阳师范学院生命科学学院

生物信息学实验室（２１４）电脑上进行软件操作和信

息处理。在ＰｌａｎｔＴＦＤＢ数据库（ｈｔｔｐ：／／ｐｌａｎｔｔｆｄｂ．ｇａｏ－

ｌａｂ．ｏｒｇ／）和葫芦科数据库（ｈｔｔｐ：／／ｃｕｃｕｒｂｉｔｇｅｎｏｍｉｃｓ．

ｏｒｇ／）分别获得甜瓜ＧＲＡＳ家族的信息，将两者比对

ｎｔｅｒＰｒｏ并删除重复序列，确定候选基因。利用Ｉ

（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｂｉ．ａｃ．ｕｋ／ｉｎｔｅｒｐｒｏ／）在线验证候选基

因，最终确定甜瓜ＧＲＡＳ家族成员。使用ＥｘＰＡＳｙ

（ｈｔｔｐ／／ｗｗｗ．ｅｘｐａｓｙ．ｏｒｇ／）网站获取甜瓜ＧＲＡＳ蛋白

的等电点（ＰＩ）、长度、分子量等理化性质信息。利

用Ｐｌａｎｔ－ＰＬｏ进行亚细胞定位。

１．２　甜瓜ＧＲＡＳ家族基因在染色体上的分布

在ＭｅｌｏｎｅｔＤＢ网站（ｈｔｔｐｓ：／／ｍｅｌｏｎｅｔ－ｄｂ．ｄｎａ．

ａｆｆｒｃ．ｇ－ｏ．ｊｐ／ａｐ／ｔｏｐ）获取甜瓜家族基因的染色体

信息，制成模板，用ＭａｐＩｎｓｐｅｃｔ软件制图。

１．３　甜瓜ＧＲＡＳ家族系统树的构建

利用ＭＥＧＡ６．０软件里提供的ＣｌｕｓｔａｌＷ工具

ＲＡＳ氨基酸序列进行多序列比对，对拟南芥、甜瓜Ｇ

然后采用邻接法构建系统进化树。

１．４　甜瓜ＧＲＡＳ转录因子家族的共线性分析

在甜瓜数据库中下载甜瓜ＧＲＡＳ家族的蛋白质

序列，在ＴＢｔｏｏｌｓ上做比对，再和甜瓜的ＧＲＡＳ基因

文件进行比对，通过ＴＢｔｏｏｌｓ软件进行共线性分析。

１．５　甜瓜ＧＲＡＳ家族的基因结构和保守基序分析

从甜瓜数据库获得甜瓜ＧＲＡＳ家族的ＣＤＳ序

列和ＧＥＮＥ序列，通过ＧＳＤＳ２．０网站（ｈｔｔｐ：／／ｇｓｄｓ．

ｇａｏ－ｌａｂ．ｏｒｇ／ｉｎｄｅｘ．ｐｈｐ）制图。利用ＭＥＭＥ网站

（ｈｔｔｐ：／／ｍｅｍｅ－ｓｕｉｔｅ．ｏｒｇ／ｔｏｏｌｓ／ｍｅｍｅ）对ＣｍＧＲＡＳ

的保守基序进行分析。

１．６　甜瓜ＧＲＡＳ家族的启动子分析

从甜瓜数据库（ＣｕＧｅｎＤＢ）中下载ＧＲＡＳ家族

ｌａｎｔＣＡＲＥ网站（ｈｔｔｐ：／／基因的启动子序列，通过Ｐ

ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ．ｐｓｂ．ｕｇｅｎｔ．ｂｅ／ｗｅｂｔｏｏｌ－ｓ／ｐｌａｎｔｃａｒｅ／

ｈｔｍｌ／）对其进行预测，得到制作甜瓜ＧＲＡＳ家族启

动子的相关信息，手动操作去除重复值。在ＧＳＤＳ

２０网站进行检索，制图。

１．７　甜瓜ＧＲＡＳ家族基因表达模式分析

在ＭｅｌｏｎｅｔＤＢ网站根据甜瓜的基因序列号检

索出每个基因在甜瓜不同器官发育过程中的表达

数据，选取甜瓜基因在根、茎、叶、雄花、雌花、果实、

利用ＴＢｔｏｏｌｓ软件绘种子这７种器官中的表达数据，

制基因表达热图。

２　结果与分析

２．１　甜瓜ＧＲＡＳ家族成员的鉴定

利用ＩｎｔｅｒＰｒｏ鉴定出３７个ＧＲＡＳ候选基因，在

ＥｘＰＡＳｙ网站分析得出等电点、长度、蛋白质的分子

量、亲水性平均值、脂溶指数、不稳定系数等数据，

再利用Ｐｌａｎｔ－ＰＬｏ网站对甜瓜ＧＲＡＳ转录因子进

行亚细胞定位。ＣｍＧＲＡＳ蛋白长度为１０４

（ＣｍＧＲＡＳ１４）～８４６（ＣｍＧＲＡＳ３３）ａａ；蛋白质分子量

为１１９５０．０８（ＣｍＧＲＡＳ１４）～９２４２０．９４

（ＣｍＧＲＡＳ３３）ｋｕ；等电点范围为４．７８（ＣｍＧＲＡＳ７）～

８．７３（ＣｍＧＲＡＳ１４），其中２个大于７，呈碱性，３５个

，呈酸性；３７个ＣｍＧＲＡＳ的氨基酸序列均为小于７

不稳定蛋白，不稳定系数大于４０；仅ＣｍＧＲＡＳ１４的

平均亲水系数为正值，为疏水蛋白，其余均为亲水

７个ＧＲＡＳ基因全蛋白；亚细胞定位显示，甜瓜的３

部在线粒体上。

２．２　甜瓜ＧＲＡＳ家族基因的染色体定位与共线性

分析

ＣｍＧＲＡＳ基因在１１条染色体上分布不均，其中

８号染色体上的基因数量最多，有６个；而１０号、１２

号染色体上的基因数量最少，只有１个（图１）。在

同一条染色体上的物理位置小于或等于１００ｋｂ的

１８］

同源基因就被认为是串联重复的基因

［

。通过分

析染色体定位图和共线性分析图（图１、图２），发现

在６、７、８号染色体上存在串联重复的基因，总共发

８对共线基因（ＣｍＧＲＡＳ２５／ＣｍＧＲＡＳ３１；现了２

ＣｍＧＲＡＳ３１／ＣｍＧＲＡＳ１７；ＣｍＧＲＡＳ１０／ＣｍＧＲＡＳ３０等），５

个串联重复基因（ＣｍＧＲＡＳ４、ＣｍＧＲＡＳ５、ＣｍＧＲＡＳ２０、

ＣｍＧＲＡＳ２１、ＣｍＧＲＡＳ２２）。

２．３　甜瓜ＧＲＡＳ家族系统进化树的分析

８］

参照拟南芥ＧＲＡＳ家族的亚族分类标准

［

，可

将甜瓜的ＧＲＡＳ基因分为８个亚族（图３）。甜瓜

ＧＲＡＳ基因在亚家族中分布不均匀。ＨＡＭ亚族是

最大的亚族，包括７个ＣｍＧＲＡＳ成员；其次是ＳＨＲ、

ＰＡＴ１亚族，有６个成员；最少的是ＳＣＬ３亚族，只有

２个成员。甜瓜ＧＲＡＳ家族存在２对同源旁系基因，

ＡｔＧＲＡＳ６／ＣｍＧＲＡＳ１６等；ＳＨＲ亚族中的２对，

ＡｔＧＲＡＳ２７／ＣｍＧＲＡＳ５、ＡｔＧＲＡＳ１７／ＣｍＧＲＡＳ３２；ＬＩＳＣＬ

亚族中的１对，ＡｔＧＲＡＳ１４／ＣｍＧＲＡＳ９；ＤＥＬＬＡ亚族中

的１对，ＡｔＧＲＡＳ９／ＣｍＧＲＡＳ３０；ＳＣＬ３亚族中的１对，

ＡｔＧＲＡＳ５／ＣｍＧＲＡＳ１７；ＳＣＲ亚族中的１对，

ＡｔＧＲＡＳ２１／ＣｍＧＲＡＳ３３；ＬＳ亚族中的１对，ＡｔＧＲＡＳ７／

ＣｍＧＲＡＳ１４；ＨＡＭ亚族中的３对，例如ＡｔＧＲＡＳ８／

ＣｍＧＲＡＳ１５。

２．４　甜瓜ＧＲＡＳ家族基因结构和保守基序分析

ＣｍＧＲＡＳ基因结构分析结果（图４）表明，甜瓜

ＧＲＡＳ基因的最大内含子数为３个，２９个ＧＲＡＳ基

５个基因（ＣｍＧＲＡＳ６、ＣｍＧＲＡＳ８、因没有内含子，

ＣｍＧＲＡＳ１９、ＣｍＧＲＡＳ２４、ＣｍＧＲＡＳ２９）只包含１个内

含子，ＣｍＧＲＡＳ１４包含２个内含子，ＣｍＧＲＡＳ２７、

ＣｍＧＲＡＳ３３包含３个内含子。保守基序分析结果

分别是ＣｍＧＲＡＳ６／ＣｍＧＲＡＳ２２、ＣｍＧＲＡＳ２１／）表明，３７个ＣｍＧＲＡＳ都有Ｍｏｔｉｆ５、Ｍｏｔｉｆ６，体现（图４

了ＧＲＡＳ转录因子的高度保守。ＣｍＧＲＡＳ１４中所含

保守基序最少，只有２个（Ｍｏｔｉｆ５、Ｍｏｔｉｆ６）。除了

ＣｍＧＲＡＳ２０。还确定了１５对姐妹基因，分别是ＰＡＴ１

亚族中的５对，例如ＡｔＧＲＡＳ３０／ＣｍＧＲＡＳ３６、

ＣｍＧＲＡＳ１４，其他蛋白序列都有Ｍｏｔｉｆ１、Ｍｏｔｉｆ３、

Ｍｏｔｉｆ４、Ｍｏｔｉｆ５、Ｍｏｔｉｆ６、Ｍｏｔｉｆ７。

２．５　甜瓜ＧＲＡＳ家族基因表达模式分析

甜瓜ＧＲＡＳ家族基因在不同组织中都有表达

（图５）。ＣｍＧＲＡＳ１、ＣｍＧＲＡＳ２８、ＣｍＧＲＡＳ２６、

ＣｍＧＲＡＳ３１、ＣｍＧＲＡＳ３６在根中表达量较高，

ＣｍＧＲＡＳ１、ＣｍＧＲＡＳ３０、ＣｍＧＲＡＳ２１、ＣｍＧＲＡＳ１３在茎

中表达量较高，ＣｍＧＲＡＳ１、ＣｍＧＲＡＳ３０在叶中表达量

较高，ＣｍＧＲＡＳ２在花中表达量较高，ＣｍＧＲＡＳ２５、

ＣｍＧＲＡＳ２３、ＣｍＧＲＡＳ３在果实中表达量较高，

ＣｍＧＲＡＳ３在种子中表达量较高。ＣｍＧＲＡＳ２５、

ＣｍＧＲＡＳ３０、ＣｍＧＲＡＳ１、ＣｍＧＲＡＳ３４都位于ＤＥＬＬＡ亚

族，在根、茎、叶、花、果实、种子中都有明显表达，推

ＥＬＬＡ亚族调控了甜瓜多个器官的发育。ＰＡＴ１测Ｄ

亚族在花、果实、种子中表达量较高，推测它们可能

参与了果实和种子的形成。ＬＩＳＣＬ亚族中的

ＣｍＧＲＡＳ２６和ＨＡＭ亚族中的ＣｍＧＲＡＳ２１、

ＣｍＧＲＡＳ１３、ＣｍＧＲＡＳ２８在各个组织中都有表达，推

测ＨＡＭ亚族和ＳＣＬ亚族广泛参与了甜瓜的生长发

育过程。ＳＣＬ３亚族中的ＣｍＧＲＡＳ１７在茎中有少量

表达，推测其可能参与了茎的生长发育过程。

２．６　甜瓜ＧＲＡＳ家族基因顺式元件分析

甜瓜ＧＲＡＳ基因中的顺式元件可分为４组（图

６）：（１）与光反应有关的，包括ＡＣＥ（参与光响应的

Ｉ－ｂｏｘ（光响应元件的一部分）；（２）与顺式元件）、

植物抗逆性有关的，包括ＴＣ－ｒｉｃｈ（与植物应激反

应有关的元件）、ＬＴＲ（与低温胁迫有关的响应元

件）、ＡＲＥ（应对缺氧环境做出反应的作用元件）、ＭＢＳ

（应对干旱极端环境做出响应的元件）；（３）与植物激

ＢＲＥ（脱落酸传递和表达相关素反应有关的，包括Ａ

的作用元件）、ＴＡＴＣ－ｂｏｘ（赤霉素信号传导元件）、

ＡＵＸＲＲ－ｃｏｒｅ（生长素传递和表达的响应元件）；（４）

ｉｒｃａｄｉｏｎ（与昼夜规律与时空基因表达有关的，包括ｃ

有关的作用元件）、ＣＡＴ－ｂｏｘ（参与分生组织表达的

元件）、ＧＣＮ４－ｍｏｔｉｆ（与胚乳表达作用相关的元件）。

　　ＣｍＧＲＡＳ１７、ＣｍＧＲＡＳ１４、ＣｍＧＲＡＳ７、ＣｍＧＲＡＳ２１、

ＣｍＧＲＡＳ３７、ＣｍＧＲＡＳ３５、ＣｍＧＲＡＳ４、ＣｍＧＲＡＳ２９、

ＣｍＧＲＡＳ２、ＣｍＧＲＡＳ３１、ＣｍＧＲＡＳ３６这１１个ＣｍＧＲＡＳ

基因中同时出现了ＡＢＲＥ，ＡＢＲＥ分布在所有的亚

ＡＵＸＲＲ－ｃｏｒｅ存在于ＣｍＧＲＡＳ３６、ＣｍＧＲＡＳ１５、族中；

ＣｍＧＲＡＳ３３、ＣｍＧＲＡＳ８中。１１个ＣｍＧＲＡＳ基因都出

现了ＭＢＳ，该元件除了不在ＳＣＲ亚族中分布，其余

各亚族均有分布；ＴＡＴＣ－ｂｏｘ只在ＣｍＧＲＡＳ４、

ＣｍＧＲＡＳ５、ＣｍＧＲＡＳ３１中有分布；ＡＲＥ分布在每个亚

Ｓ亚族的ＣｍＧＲＡＳ６中分布最多；ＬＴＲ分族中，在Ｌ

布在ＤＥＬＬＡ、ＨＡＭ、ＳＣＲ、ＬＩＳＣＬ、ＳＨＲ这５个亚族

中，其中在ＣｍＧＲＡＳ３０中分布最多；ＣＡＴ－ｂｏｘ只在

ＣｍＧＲＡＳ６、ＣｍＧＲＡＳ１８、ＣｍＧＲＡＳ１３、ＣｍＧＲＡＳ２４、

ＣｍＧＲＡＳ３６中分布。

３　讨论

ＧＲＡＳ家族是一种重要的植物特异性转录调节

剂，在植物的生长和发育过程中有非常重要的作

８，１９］

用

［

。甜瓜ＧＲＡＳ基因中，７８％的基因没有内含

族的顺式作用元件中也发现参与了小麦光反应和

干旱胁迫反应的元件，表明ＧＲＡＳ基因在植物光反

２３］

。此外，甘薯应及抗胁迫反应中发挥着关键作用

［

中大多数ＧＲＡＳ基因（８５．７％）含有与高温压力有

关的响应元件，大约２５％的基因具有ＬＴＲ，推测它

们可能对低温有较强的反应，２７％的基因含有参与

２４］

盐胁迫反应的ＧＴ１－ｍｏｔｉｆ元件

［

。

子，２２％的基因含有１～３个内含子，可能是因为古

老基因的水平已经下降或现存的基因中不存在内

２０］

含子基因的复制现象

［

，而水稻、扁豆的基因中无

２１］

内含子基因的比例却很少，没有超过２０％

［

。此

ＨＲ亚族和ＳＣＲ亚族调控根部辐射拟南芥的Ｓ

２５］

形态的建成

［

，在甜瓜的ＳＨＲ亚族中ＣｍＧＲＡＳ５是

ＡｔＧＲＡＳ２７的姐妹基因，ＳＣＲ亚族中ＣｍＧＲＡＳ３３／

ＡｔＧＲＡＳ２１是一对姐妹基因。基因表达分析结果表

ＣｍＧＲＡＳ５、ＣｍＧＲＡＳ３３在甜瓜的根部高度表达，明，

推测其可能参与甜瓜根尖分生组织的生长，在维持

根的生长中发挥关键作用。拟南芥的ＨＡＭ亚族作

２６］

用于植株顶部分生组织的发育

［

。甜瓜的ＨＡＭ亚

外大多数的ＣｍＧＲＡＳ成员具有相似的外显子－内

ｍＧＲＡＳ基因的结构高度保守。甜含子结构，表明Ｃ

瓜３７个ＧＲＡＳ基因的等电点范围在４．７８

（ＣｍＧＲＡＳ７）～８．７３（ＣｍＧＲＡＳ１４）之间，其中２个大

于７，呈碱性，３５个小于７，呈酸性，与大麻ＧＲＡＳ基

２２］

因等电点的性质

［

基本一致。这表明，不同种类的

族中具有３对姐妹基因ＣｍＧＲＡＳ１５／ＡｔＧＲＡＳ８、

ＣｍＧＲＡＳ１０／ＡｔＧＲＡＳ２４、ＣｍＧＲＡＳ２８／ＡｔＧＲＡＳ２。甜瓜

ＧＲＡＳ家族基因的表达分析结果显示，ＣｍＧＲＡＳ１０、

ＣｍＧＲＡＳ７、ＣｍＧＲＡＳ２１、ＣｍＧＲＡＳ２０这４个基因在茎

中表达量较高，表明甜瓜的ＨＡＭ亚族可能与拟南

芥的ＨＡＭ亚族具有类似的功能，也作用于甜瓜顶

ＧＲＡＳ蛋白可能存在相似的理化性质。

ＲＡＳ顺式作用元件分析结果表明，ＡＢＲＥ甜瓜Ｇ

和ＴＣ－ｒｉｃｈ在每个亚族中都有分布，ＡＵＸＲＲ－ｃｏｒｅ

只在ＰＡＴ１、ＳＣＲ、ＨＡＭ、ＤＥＬＬＡ亚族中分布，ＴＡＴＣ－

ｂｏｘ只在ＳＨＲ、ＰＡＴ１亚族中分布。在小麦ＧＲＡＳ家

部分生组织的生长发育。

［Ｊ］．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１５，１５：２０９．

拟南芥ＰＡＴ１亚族在光信号的转导中起调控作

２７］

。对甜瓜ＧＲＡＳ基因家族进行启动子分析发用

［

［１３］ＬｕＪＸ，ＷａｎｇＴ，ＸｕＺＤ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅ

ＧＲＡＳｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎＰｒｕｎｕｓｍｕｍｅ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄ

，２０１５，２９０（１）：３０３－３１７．Ｇｅｎｏｍｉｃｓ

［１４］ＣｅｎｃｉＡ，ＲｏｕａｒｄＭ．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙａｎａｌｙｓｅｓｏｆＧＲＡＳｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒｓｉｎａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，８：２７３．

［１５］ＺｈａｎｇＨＬ，ＣａｏＹＰ，ＳｈａｎｇＣ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅ

ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＧＲＡＳｆａｍｉｌｙｇｅｎｅｓｉｎＭｅｄｉｃａｇｏｔｒｕｎｃａｔｕｌａ

ｒｅｖｅａｌｓｔｈｅｉｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ

［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１７，１２（９）：ｅ０１８５４３９．

［１６］ＺｅｎｇＸ，ＬｉｎｇＨ，ＣｈｅｎＸＭ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，

ｐｈｙｌｏｇｅｎｙａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆＧＲＡＳｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎＤｅｎｄｒｏｂｉｕｍ

Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｇｅｎｅ，２０１９，７０５：５－１５．ｃａｔｅｎａｔｕｍ（

［１７］Ｇａｒｃｉａ－ＭａｓＪ，ＢｅｎｊａｋＡ，ＳａｎｓｅｖｅｒｉｎｏＷ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｇｅｎｏｍｅｏｆ

ｍｅｌｏｎ（ＣｕｃｕｍｉｓｍｅｌｏＬ．）［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌ

，２０１２，１０９ＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ

（２９）：１１８７２－１１８７７．

［１８］李　晨，赵雪惠，王庆杰，等．桃ＧＲＡＳ家族全基因组鉴定与响

应ＵＶ－Ｂ的表达模式分析［Ｊ］．中国农业科学，２０１９，５２（２４）：

４５６７－４５８１．

［１９］张　斌，陈丽娟，李其华，等．栽培大豆ＧＲＡＳ转录因子家族基

因鉴定及其盐胁迫下表达模式分析［Ｊ］．江苏农业学报，２０２１，

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现，ＴＡＴＣ－ｂｏｘ光响应元件也在ＰＡＴ１亚族有分布，

推测甜瓜的ＰＡＴ１亚族也作用于光信号的传导。拟

ＥＬＬＡ亚族成员参与了赤霉素信号的传南芥的Ｄ

２８］

导

［

，甜瓜ＧＲＡＳ家族基因的表达分析结果显示，

甜瓜的ＤＥＬＬＡ亚族基因各组织中都有表达，推测其

通过赤霉素的信号传导途径调控甜瓜的生长。

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ｐｈｙｌｏｇｅｎｙａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆＧＲＡＳｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎｔｏｍａｔｏ

甜瓜GRAS家族全基因组的鉴定与表达分析

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