2023年12月5日发(作者：)
第20卷 第1期
古 生 物 学 报 Vol. 20, No. 1
1981年1月
ACTA PALAEONTOLOGICA SINICA Jan., 1981
湖南晚三叠世和早侏罗世几种种子蕨
周 志 炎
(中国科学院南京地质古生物研究所)
我国广泛分布的中生代陆相地层中种子蕨的叶部化石虽不乏记载，用浸解法研究其角质层的工作却做得很少。迄今已发表的仅有 Lepidopteris ottonis (Goeppert) Schimper及Thinnfeldia rigida Sze两种(斯行健，1933，1953；朱为庆，1962)。
种子蕨植物由于分布广泛，演化迅速，不少属种为有价值的标准化石而为人们所重视。但从分类上看，古植物学中通常所称的“中生代种子蕨”只是一个含义相当模糊的类别。它主要包括了一些叶革质的、和真蕨或多或少相似的化石，只有少数属种发现了生殖器官，多数属在种子蕨纲中的分类位置是不清楚的。自从40多年前，H. H. Thomas
(1933)根据生殖器官建立了盾形种子科和盔形种子科以来，在分类上并没有取得什么重要的进展。有的古植物学家(如Gothan
u．Weyland，1973)甚至到近几年还不承认它们是真正的种子蕨，主张把鳞羊齿归入开通目(Caytoniales)，叉羽叶等归于蕉羽叶目(Nilssoniales)。这样分类显然是不合理的，目前很少有人采用。不过，它在某种程度上也说明了中生代种子蕨研究得很不够。另一方面，由于中生代种子蕨叶部形态有相当大的变异，不少根据叶部印痕化石建立起来的属，其含义和彼此间的区别不清楚，在实际应用中常造成混乱和错误。在这种情况下，详细采集和研究保存着角质层的叶部压缩标本及有关的生殖器官化石，对于进一步弄清中生代种子蕨的分类、命名以及属种间的区别和它们的分布规律以应用于地层的划分对比，都有重要的意义。
我们近年在湖南晚三叠世和早侏罗世地层中采集到一些种子蕨的叶部化石，其中有些表皮角质层构造保存相当完好，为有关属种的区别提供了可靠的依据，特写短文予以报道。
所研究的中华叉羽叶一种系湖南省煤田地质勘探三队许裕民同志采自衡阳杉桥上三叠统，其余化石均为笔者及曹美珍等同志1976年在祁阳、零陵、兰山等地早侏罗世观音滩组中、下部所采。观音滩组1)包括三个段，自下而上为：1．排家冲段，2．搭坝口段，3．冯家冲段。前两者均为含煤沉积，后者为不含煤的黄绿色砂岩和砂质泥岩层。
文中有关花粉的鉴定承欧阳舒、黎文本、尚玉珂同志协助；照片系邓东兴同志摄制；野外工作期间承湖南省煤田地质勘探公司及所属三队给予帮助和方便，均此谨致谢忱。
属 种 描 述
丁菲羊齿属Genus Thinnfeldia
Ettingshausen
本属和厚羊齿 (Pachypteris Brongni-
art，1828)十分接近，两者较难区别。Andrae
(1855，43页)，Nathorst (1880，60页)，Halle
(1913，39—43页)，都曾指出过这一点。他们或主张将丁菲羊齿作为厚羊齿的后出异名，或只是为了实用方便暂时将它们分开。但Antevs (1914，11页)，Gothan(1912，68页；1914，24页及脚注)等仍认为两者并不相同，主要理由是：1．丁菲羊齿叶膜较薄、
1)这一地区中生代地层从未经正式研究发表。本文所用各地层名称及含义系1976年笔者等和三队同志共同讨论拟定的。有关报告将发表在地层学杂志。16 古 生 物 学 报 20卷
叶脉清晰，厚羊齿叶厚而肉质，叶脉不清楚(陷于叶膜之下)；2．两者表皮构造有区別。以后，Thomas (1954，323页)和 Harris (1964，122，140页)重新采集英国约克郡的厚羊齿标本进行研究，也证实了两者外形和表皮构造上的区別。
综合上列作者的意见，可将两属的区别列表如下：(有*号者系根据当前材料补充的)
近年，Doludenko (1971；1974，9，10，13页；图版1，图1—6)研究了罗马尼亚所产的一块定为菱形丁菲羊齿(Thinnfeldia
rhomboidalis)的标本之后，认为其表皮特征和厚羊齿相同，重新提出了将丁菲羊齿归入厚羊齿的主张。由于苏联作者所研究的标本和丁菲羊齿这个属型种的模式标本同一产地(即topotype)，因而引起人们的重视。最新出版的《古植物学总论》(Boureau ed．1975,
Traite de Paleobotanique，IV-2)就采用了这一意见。
丁菲羊齿是一个人们熟悉的属，其中包括了多个分布相当广泛的种。废弃这样一个属名是需要采取审慎态度的。苏联作者提供的证据并不充分。他所研究的一块罗马尼亚巴纳特 Steierdorf-Anina地方早侏罗世早期地层中的标本相当破碎，而且和Ettingshausen最初描述的菱形丁菲羊齿(其模式标本已在第二次世界大战中遗失)很少有共同之处：其羽片基部分裂为狭长的裂片(或小羽片)，叶脉不清楚，轴上无横纹。虽然产地相同，它是否和菱形丁菲羊齿为同一植物不无可疑。菱形丁菲羊齿羽片分裂程度和形状等确实变异很大，但一般裂片或小羽片呈卵形至菱形，而且叶脉较清晰，轴上可见横纹(Gothan，1914，30—31页；Weber，1968，53—54页)。叶脉的清晰程度和轴上横纹的有无固然常和化石的保存状况有关，但裂片和小羽片的形状则受影响甚小。
菱形丁菲羊齿的模式标本表皮构造不明。不过西德纽伦堡地区所产的多种丁菲羊齿，有的形态和Ettingshausen的标本几完全相同(Gothan，1914，图版20，图3；图版22，图1)，其表皮构造已证明与厚羊齿并不相同。它的气孔器副卫细胞不是不规则的，而是较小而规则，排列成环状的。尽管Gothan对各种丁菲羊齿的表皮构造描述甚为简单，有的甚至未曾指明取自哪一块标本，但它们都具有上述的特征。苏联作者描述的标本表皮角质层保存并不完美。即使该标本真属菱形丁菲羊齿，从其表皮构造的图影上也很难得出应归属于厚羊齿的结论。因为它的气孔器副卫细胞似乎相当规则并排列成环状；另外，在图影上也看不到厚羊齿羽片下表皮边缘缺失气孔器的特征。
本文所描述的两种丁菲羊齿，在标本上分別保存下来的所有主要特征都和前人研究结果(见前表)相符。其中星芒丁菲羊齿(新种)还提供了下表皮气孔器分布直达羽片边缘的情况，这是以往在丁菲羊齿标本上从未得到证实的、和厚羊齿不同的一个特征，为两属的区别增添了新的依据。
总之，目前所有的证据都支持将丁菲羊齿和厚羊齿分开，废弃丁菲羊齿的理由是不充分的。
丁菲羊齿的生殖器官尚未发现。厚羊齿的小孢子囊穗Pteroma Harris (1964，170—
178页)显示和南半球的Dicroidium Gothan的小孢子囊穗Pteruchus Thomas (1933)以及叉羽叶的小孢子囊穗Harrisothecium Lundblad
(1961)都有一定程度的相似，一般相信它和盔形种子科有关。叶部构造与之十分接近的丁菲羊齿可能也属于这一科。1期 周志炎：湖南晚三叠世和早侏罗世几种种子蕨 17
菱形丁菲羊齿 Thinnfeldia rhomboidalis
Ettingshausen
(图版I，图1—4，5?)
描述 图示的标本(除图5外)均采自同一地点的一层厚数十公分的粉砂岩中。它们虽然比较破碎并显示出相当大的变异，但形态互相过渡，彼此难以分开。标本多数为两次羽状复叶。羽片长三角形至披针形，顶端尖；下部常分裂，具裂片或小羽片；上部则多不分裂，呈一个大的近菱形的顶端裂片。在图版I，图3的标本上可看到末二级羽轴下部的羽片分裂为小羽片和裂片，基部的小羽片下延至羽轴上呈“间小羽片”状，在末二级羽轴上部羽片为波状缘至全缘，其下边基部下延，上边基部收缩。在所有的标本上叶脉都比较明显，末二级羽轴上可见断续横纹或点痕。小羽片形状彼此相同，呈舌形或卵形，顶端圆，基部上边收缩，下边收缩后再下延，具中脉及自中脉以锐角伸出的侧脉，有的叶脉似直接来自羽轴。
图版I，图4所示为末二次羽片顶端的一块标本。羽轴很细；羽片呈长三角形或长菱形，下部的较大，向顶端很快变小。
产于同一地点煤矿矸石中的一块较完整的标本(图版I，图5)可能也属本种。它也呈两次羽状分裂。轴具横纹及“间小羽片”。羽片形状和上述标本一致，只是边缘有时呈不规则波状或齿状，但基部分出的小羽片和“间小羽片”的形状都和上述标本相同。叶脉形式也相同。但不甚清晰。
比较和讨论 和当前标本最相近的是产于法兰哥尼亚地区早侏罗世早期的几块菱形丁菲羊齿标本(Gothan，1914，118页；图版23，图1；24，1；25，1；Weber，1968，53页；图版9，图84—86，88—90；10，97)1)。在菱形丁菲羊齿的模式标本(Ettingshausen，1852，图版1，图4—7)中并没有两次羽状分裂的。不过在这个种的标准地点后来也发现了两次羽状分裂的标本，被定名为Th．banatica Humml。Doludenko(1974，10—13页；插图1—7)认为它们和菱形丁菲羊齿为同一个种。
菱形丁菲羊齿的叶可能是很大的，羽片的分裂程度和形状因所在部位不同而异(Harris，1964，129页)。将已发表的不完整的标本综合起来看：在一次羽状分裂的标本上，羽片一般呈菱形、长三角形至披针形，顶端尖，边缘自全缘至波状、齿状或裂片状；在两次羽状分裂的标本上，羽片深裂，轴上有间小羽片，小羽片或裂片呈卵形，顶端钝圆，羽片顶端为一较大的、菱形或三角形的裂片；两者间还有过渡类型。当前标本基本符合于后者。
法国西南部多尔顿等地赫唐阶的Thinnfeldia incisa (Saporta,1873，173页，图版42，图1—2；1891，393页，图版281，图1)和当前的图版I，图5的标本也可以比较，但小羽片或裂片较狭瘦，叶脉不明显，轴上未见横纹(如Zeil． ler，1911，图版2，图1—3；Carpentier，1947—49，14页，图版18，图1—5)。Antevs (1914，11—13页)认为这个法国种应属厚羊齿。伊朗早侏罗世的Pachypteris shemshakensis Barnard(1965，页1134；图版96，图3—4；图版97，图5，图版98，图3；插图2a—b，3a)也可依据类似的特征与本种分开。
菱形丁菲羊齿在我国仅发现于陕北上三叠统和福建长汀县下侏罗统，所有的标本均呈一次羽状分裂(中国中生代植物，137页)。
产地和层位 祁阳县河埠塘；观音滩组排家冲段顶部，早侏罗世早期。野外号码：KHG139。
星芒丁菲羊齿(新种) Thinnfeldia
stellata sp. nov．
(图版I，图6—11；图版II，图8—9)
特征和描述 叶整个形态不明。羽片舌
1)Frenguelli (1943，242页)将其中一个变型：Th.
rhomboidalis f. speikernensis Gothan改归于厚羊齿属，仅仅是因为它呈两次羽状，别无其它理由。18 古 生 物 学 报 20卷
形，长13毫米未保存完全，最宽在下部约7毫米，向前缓缓狭细，顶端急剧收缩成钝圆形，全缘。叶脉清晰。中脉明显，宽0.3毫米，直伸至顶端方始消散；侧脉密，在边缘每厘米有30—32条，以锐角自中脉伸出，分叉1—3次，所有的叉枝都斜斜伸向侧边或微微向后弯曲。
上表皮角质层厚约2.5—5μ，主要由等轴的多角形或正方形的细胞组成。中脉的脉路由伸长的(多数呈长方形)细胞排列成较规则的纵行；侧脉脉路上的细胞和脉路间细胞区别不大，仅色泽稍深，排列较整齐。所有的细胞均大致顺叶脉的方向排列，表壁平滑，垂周壁直，角质加厚并隆起成脊状，在细胞角上有时可见芒刺状角质突起(脉路上较多)。气孔器仅见于中脉位置。
下表皮角质层厚1.5—3μ，脉路较清晰。中脉部位为排列规则的长方形细胞，侧脉部位的细胞形状和排列较不规则。气孔器颇为稠密地分布在脉路以外所有的面上；在脉路上偶可见个别的气孔器。
气孔器单唇型，单环式至不完全的复环式，互相分离或挤紧，偶见两气孔器共有副卫细胞。保卫细胞下陷；孔缝方向不规则。副卫细胞小于正常表皮细胞，5—8个，常组成一规则的环，一般角质加厚明显，中间有时留下一相对的角质化薄弱区，其表壁角质层的外缘常超覆在周围细胞或气孔器旁之正常细胞之上，垂周壁加厚显著，呈凸缘状或向四周呈芒刺状伸出，使整个气孔器或多或少地呈现星状轮廓。气孔窝口呈伸长多角形至椭圆形。周围细胞有时存在，一般形状和正常细胞无区别，偶而角质增厚，但从不组成完整的环。
下表皮正常细胞形状和排列均不及上表皮的规则，有时呈狭长形在气孔器周围呈辐射状排列，有的近等轴形。气孔器以外所有的细胞的表壁角质化较均匀而平滑(靠近气孔器的偶有角质化较强的)，垂周壁直而加厚呈凸缘状；在垂周壁之交角上常有芒刺状角质突起，以脉路细胞上最为明显。
角质层上有时可见微小的、病虫害造成的空洞，洞边缘角质增厚。
比较和讨论 当前标本虽只有一个不完整的羽片，但其外形和表皮特征完全符合丁菲羊齿的含义。与厚羊齿不同在于具清晰而特征的斜伸叶脉，气孔器副卫细胞的大小较规则，排列成环状，且气孔器分布直达羽片边缘。
当前标本外形和下列欧洲标本比较接近，但表皮构造不同：
Thinnfeldia rotundata，Nathorst, 1878, 49页；图版1, 图9—12；1886, 88页, 图版19，图8，9。
Thinnfeldia major，Antevs，1914，35页；图版2，图6—12；3，1.
Thinnfeldia rhomboidalis，Gothan，1914，图版20，图2。
Thinnfeldia hartmanniana, Gothan,1914，122页；图版20，图4。
Thinnfeldia rhomboidalis，Raciborski，1894，206页；图版19，图8，9，15。
Pachypteris major，Reymaaowna，1963，18页；图版1，图2—3；图版3，图2。
其中Gothan描述的一块菱形丁菲羊齿和当前标本最为相似，但表皮特征不同，副卫细胞角质化程度较弱，细胞垂周壁上无芒刺状角质突起，等等。
下列标本在外形上和当前标本或多或少地可相比较，但表皮构造不明或了解太少，无法进一步比较：
Thinnfeldia obtusa，Schenk，1867，115页；图版26，图6—8。
Th. obtusiloba，Saporta，1891，397页；图版283，图1。
Th. major，Sze，1956,35,143页；图版42，图3。
Th．rhomboidalis & var. C，Weber，1968，53，54页；图版9，图85，90，91，92；图版10，图101。
产于维多利亚早白垩世的Pachypteris
austropapillosa (Doughs，1969，32页)，和本种外形及角质层构造都区别很大，但其气1期 周志炎：湖南晚三叠世和早侏罗世几种种子蕨 19
孔器图影（同上，图版8，图5)有时和本种颇相貌似。据其描述，这个南半球的种气孔器副卫细胞是下陷的，气孔窝口周围的角质加厚缘环不是由副卫细胞而是周围细胞形成的。
我国已发现本属各种仅坚强丁菲羊齿的表皮构造曾被描述(朱为庆，1962，166页；图版 I，II)。此种表皮细胞上具有乳突与本种不同。
本种的副卫细胞具有较发达的角质壁(特别是垂周壁)，使整个气孔器轮廓呈星状，表皮细胞垂周壁呈芒刺状加厚等特征与表皮构造已知的各种丁菲羊齿易于区别。它的表皮细胞形态和英国约克郡中侏罗世的Nilssonia
sp．B(Harris，1964，58页；图26 D，E)十分相近，但它们之间无疑是没有什么关系的。
产地和层位 零陵县黄阳司王家亭子；观音滩组中下部，早侏罗世早期。野外号码：KHG170。
叉羽叶属Genus Ptilozamites Nathorst
1932 Keraiaphyllum Frentzen
1956 Sarmatiella Prynada
Frentzen (1932，83页，图2，3)，Prynada
(1956，240页，图版XLII，图1)，Kilpper(1975，148—151页，图版II，1—3，插图6A，B)分别描述的、产于施瓦本地区、顿涅茨盆地和厄尔布兹山晚三叠世等的Keraiaphyllum和Sarmatiella无法和本属分开。它们和本属的属型种 Pt. nilssoni仅在裂片较狭细，叶脉不分叉等方面有所不同。这些差别是否可视为属一级的，很可怀疑，因为在叉羽叶中也有类似裂片狭细的种。至于叶脉分叉与否显然与裂片宽窄相关的。在本文描述的大量完美的中华叉羽叶标本中，可以同时看到通常成对伸出的叶脉在裂片中分叉和不再分叉的现象。因此作者认为这些化石应归入本属，名为：Ptilozamites suevicus (Frentzen) comb.
nov.和Pt. brevifolius (Prynada) comb. nov.。
叉羽叶的叶型和已发现的生殖器官都表明应属种子蕨。由于叶的分叉，一般都相信它可能和盔形种子目有关。
以下对中华叉羽叶表皮的研究证明：它的羽片上气孔器的分布情况和丁菲羊齿和厚羊齿均可比较(插图I)。这在一定程度上也增添了这几个属同属一个自然分类单位的证据。
本属迄今所知可靠的记录都出于晚三叠世(瑞蒂阶为主)(Frenguelli，1943；Dijkstra，1963)。Nathorst (1897，25页；图版1，图20，21)描述的斯匹茨伯尔根侏罗纪的碎片是不可靠的。同样可疑的标本还有朝鲜二叠纪高坊山统的Pt. shirakii Kawasaki (1939，31页；图版7，图29，30)。
关于本属和枝羽叶的区别将在后一属中讨论。
中华叉羽叶 Ptilozamites chinensis Hsu
(图版Ⅱ，图1—7；图版III，图1—6)
1950 Ptilozamites chinensis, Hsü,20页;图版1,图4。
1954 Ptilozamites chinensis，徐仁，54页；图版48，图6；图版53，图1。
1965 Ptilozamites chinensis，曹正尧，518页；图版3，图2；图版4，图1—4；图版6，图1。
1977 Ptilozamites chinensis, 中南地区古生物图册，217页；图版81，图8，9．
1977 Pt．nilssoni，同上，217页；图版81，图7。
1977 Pt．tenuis，同上，217页；图版81，图5。 20 古 生 物 学 报 20卷
1977 Pt．xiaoshuiensis Feng．同上，218页；图版81，图1。
1977 Ctenozamites rigida Liu, 同上，225页；图版90，图1—2。
增订特征 叶羽状分裂。轴在叶腹面微微凹陷，在背面稍凸起，两歧分叉至叉轴式分裂，上具断续横皱纹，在分叉点的上、下都着生裂片。裂片线形、线状披针形，长4—28毫米，宽1—3毫米，顶端尖或钝，常具2—4个(3个最多)锯齿，互相紧靠以整个基部着生于轴的两侧，下边常微微下延。叶脉成对伸出或在基部分叉，向上不再分叉或很少分叉，互相平行，每一羽片中有2—6条，以4条较常见，密度为2/毫米。叶脉在叶背面较细而清晰，在腹面常因下陷较深而呈现双线状，造成叶脉较多的假象。
上表皮角质层厚2—3μ，较下表皮的略厚或近相等，由长方形的细胞成行排列而成。脉路不明显，有时细胞较狭长而规则。细胞垂周壁直或微弯，表壁常不平整。裂片的不同部位和不同细胞角质化程度略有差异，通常表壁上有网状角质增厚或有微弱的乳突状中心增厚。无气孔器或偶见。
下表皮角质层厚1—2.5μ，细胞形态和上表皮近似。脉路明显，宽100—150μ，由长方形细胞排列而成；气孔带200—450μ，细胞形状和排列颇不规则，气孔器不规则地散布其间。
气孔器单唇型，复环式，多数为不完全的双环式，互相紧靠或分离，偶可见两并列气孔器共有1—2个副卫细胞。保卫细胞下陷，明显角质化，和副卫细胞接触处呈弯弓形至新月形加厚，两端常伸出长的尖角；孔缝方向不甚规则，但多数大致沿叶脉方向分布。副卫细胞4—7个(5—6个常见)，形状大小不规则，2个极位，2—5个侧位；极副卫细胞有时呈伸长形。副卫细胞靠近气孔窝口的部分角质化加厚(侧副卫细胞较明显，较小的副卫细胞常整个加厚)，并互相联合。气孔窝口较小(2.5—7.5/4×7.5—15μ)而狭长，多角形或椭圆形，方向大多和孔缝一致。
轴上角质层厚。上(腹)面较下(背)面薄，由排列规则的纵长细胞组成。气孔器稀少，不规则散布，均纵向方位。下面也由规则的长方形细胞纵行组成，细胞壁均明显角质化加厚，直或因加厚而呈曲折状，无或偶见气孔器。
角质层上有时可见微小的、病虫害形成的空洞，洞边缘角质增厚，洞內有时可见浅色再生角质层。
比较和讨论 本种迄今仅发表简短的描述及图影。以上特征主要是根据当前保存良好的标本补充而成的。当前标本的基本特征都和原描述的一致，但裂片的形态和大小，叶脉的数目都显示出一定程度的差异。这些差异应该是同一个种范围之内的。
当前标本裂片顶端有时无明显小锯齿，呈整齐或波状轮廓，有时钝而不尖，但它们和顶端尖而具细锯齿的裂片在同一叶片上出现。在我们的标本中有的顶端裂片只有2条叶脉，有的裂片可达6条，但常见为4条。在有的保存为腹面的标本(图版II，图1，插图2)上，裂片中叶脉似乎多达8、9条，但在炭膜剥落之处观察或用浸解法处理均证明其叶脉只有4—5条。在腹面的印痕上(图版II，图3)，叶脉常不清晰；在背面(及其印痕)上，叶脉比较细而清晰。
另外，当前标本的研究也证明轴的表皮角质层虽然加厚不均匀，但构造是一致的。因此轴上的断续横纹只是一种保存状态，而不是轴表皮本身的构造形成的、象鳞羊齿那样的真正的瘤状突起(Antevs，1914，图版2，图7)。
本种和日本成羽植物群所产的Ptilozamites tenuis (Oishi，1932，321页，图版XXV，图1—3； Oishi & Huzioka，1938，93页，图版VI，图2，2a；Oishi，1940，365页)十分接近，区别仅在于 1期 周志炎：湖南晚三叠世和早侏罗世几种种子蕨 21
后者裂片顶端钝而不具锯齿，叶脉较多较密。日本的种迄今仅发现数块保存很差的标本，其形态变化的范围还不明白。因此它与中华叉羽叶为同一种的可能性并不能完全排除。特别是如前所述，由于保存状态会使我们不易判断叶脉的真实数目。在目前，我们主张将它们分开，不仅因为形态上还存在一定的差别，而且成羽的种表皮构造迄今不明，难以作确切的比较。
发现在伊朗厄尔布兹山区，被定为Keraiaphyllum brevifolium (Klipper，1975)的标本和当前种在裂片形态及叶脉形式上很近似。它们是否为同种也有待证明。
当前种裂片形态和本属属型种：Ptilozamites nilssoni (Nathort，1878a，23页，图版3，图1—5，8；Antevs，1914a，8页：图版I，图1—7；II，8，9；III，4—9；Harris，1926，69页；插图8A，B，E；1932a，71页，图版8，图7；插图29，30)有较明显的区别，表皮特征也颇不相同。属型种角质层上所见到的一种“特殊的微小空洞”在我们处理的材料中也有。Harris(1932a，75页)认为是病虫害造成的。这种空洞在本文描述的星芒丁菲羊齿及兰山枝羽叶角质层上同样也存在着，显然不是植物本身的一种结构。
叉羽叶属表皮构造特征在同一种内有相当的变异，在不同种内又有一定程度的重复。不过，中华叉羽叶表皮细胞排列规则，保卫细胞明显角质化等特征，为已知的各种叉羽叶所未见。
本种可靠标本至今只见于湘、赣、粤、闽等省。云南祥云蚂蝗阱所产的中华叉羽叶(李佩娟等，1976，页115；图版31，图1—4)，正如原作者指出，接近日本种的成分似乎更多些。
粘附在本种角质层上的花粉粒发现两种。一种是舟形粉，极视长65μ，宽20μ，远极面具单槽。此种花粉只发现一粒。从其大小看可能属本內苏铁，和叉羽叶无关。另一种是广口粉(Chasmatosporites)型(图版III，图7)，数量较多，形状也颇有变化，极视大致呈圆形轮廓，直径约40—50μ，远极面具一宽口，口形状自三角形至圆形。一般认为属于叉羽叶的雄性生殖器官Harrisothecium
marsilioides (Harris，1932b，122页；Lundblad，1950，1961)所产生的花粉是具气囊的，形态和Caytonia的花粉相近。广口粉和此类种子蕨是否有某种联系有待证明。
产地和层位 衡阳县杉桥；上三叠统。
枝羽叶属Genus Ctenozamites Nathorst
(旧称篦似查米亚属)
本属和叉羽叶属区别相当细微。叉羽叶虽常见叶呈两歧分叉的标本，有的种叶并不分叉，如：Ptilozamites heeri Nath., Pt. carlssoni
Nath. (Harris认为两者可能同种)等，而枝羽叶属在其巨大的叶的基部和顶端也有分叉。根据裂片的宽窄形状和表皮构造也不足以区别两者，前人已有论及，无需赘述。
Harris (1964，90页)曾指出两者的唯一不同是本属呈两次羽状，叉羽叶为一次羽状分裂。但他也承认这一区別虽然便于分开他们，未必有植物分类上的价值。而且由于叉羽叶事实上有叉轴式分枝，即两次羽状分裂的标本存在(见 Harris，1932a，74页；插图29A，他称之为两次分叉的叶)1)，两者的区别就更不明显了。Harris(1964，123页)因而认为两属可能还是合并为好。
检阅有关文献不难看出：叉羽叶属的裂片(小羽片)是着生在羽轴两侧的(Antevs，1914，3页)，而枝羽叶属的羽片和裂片(小羽片)是覆盖在羽轴腹(上)面的(Harris，1964，89页)。迄今研究得最清楚的几种枝羽叶(包括属型种在內)都是如此，如：Ctenozamites cycadea (Betger)
Schenk (Harris，1964，95页)，Ct. leckenbyi
(Leckenby) Nathorst (Harris，1964，91
1)我国近年多次发现比东格陵兰的更为完整的标本，如广东乐昌关春所产被定为 Ctenozamites
rigida Liu(中南地区古生物图册，3，225页；图版90，图1—2)的标本。该种的创建者显然是受了Harris的影响把两次羽状分裂的标本都归于本属。本文作者认为它还是叉羽叶，并很可能是Pt．chinensis。22 古 生 物 学 报 20卷
页)，Ct. ketovae (Delle)=Ptiloctenia ketovae
(Делле，1959，819页)；图版I，II；Harris，1964，90页)；Ct. usnadzei Doludenko et
Svanidze (1969，24页；图版XVIII；XIX，3，5，6; Barnard & Miller,1976，37页；插图1)。叶型巨大的Ctenozamites sarrani Zeiller
(1903，53页；图版VI，VII，VIII)从图影上看羽片和小羽片(裂片)着生在羽轴腹面的情况不明显，其实是多数保存为背面，羽片和小羽片基部为轴掩盖所致。我们在Zeiller(1903)图版VI— VII，图1的下部轴剥落处可以看到羽片的基部着生在轴腹面的情况：在他的图版VIII，图2中间一枚羽片上也可看到小羽片(裂片)覆盖羽轴腹面的情况。令人奇怪的是从未有人指出这一明显的特征在区别该两属时的价值。
当前材料的观察和研究也证明了这一点。在图版IV，图1所示的兰山枝羽叶的标本上可以明显看到叶膜的延伸部分互相联合并覆盖着整个羽轴。表皮处理的结果也是如此。因此作者认为将两者分开是有根据的。
本属生殖器官尚不明了，分类位置未有定论。由于它的表皮构造和篦羽叶，假篦羽叶等类似，以往人们都将它归于苏铁类。Harris(1964，31—32页)对这个问题一直持审慎和矛盾的态度，他在1964年出版的约克郡侏罗纪植物群第II卷图版3的说明中把枝羽叶属置于苏铁类，但也承认枝羽叶和叉羽叶在分类上的密切关系(Harris，1961，171页；1964，90页)。 Bamard等(1976，36页)因其叶基部分叉以及其它特征和叉羽叶相似而归之于种子蕨纲的盔形种子目。
本属已知地质历程为晚三叠世至中侏罗世。朝鲜二叠纪所产系可疑标本。一般认为
Ctenopteris Saporta (or Brongniart)应为Ctenozamites Nathorst之异名(Harris，1961，169—170页；1964，89页；斯行健、李星学等，1963)，因前一名称早已被一现生真蕨植物所占用。云南永仁晚三叠世的Ctenopteris
chinensis (Hsu et Hu) Hsu (徐仁等，1974；1975)似更接近厚羊齿(Pachypteris)而不同于本属。
兰山枝羽叶(新种)Ctenozamltes
lanshanensis sp．nov．
(图版III，图8；图版IV,图1—9)
特征和描述 叶整个形状不明。羽片宽约30毫米。羽轴宽2毫米，腹面凹陷，背面凸起。裂片(小羽片)长(16—17毫米)约为宽(7—8毫米)之两倍，菱形至宽刀形，顶端亚尖，表面和边缘平，以整个基部着生在羽轴腹面：同侧裂片紧靠，边缘微微叠覆，基部互相联合，与另一侧裂片在羽轴中间接触。裂片全缘，顶端有时略呈波状或细锯齿状：上边直或微凸，和羽轴成80°±角，基部收缩：下边呈弧形，下延于羽轴。叶脉不明显，每一裂片基部约有4—5条，伸出时即分叉一次，向上略分散并再分叉。
上表皮角质层(包括下皮在内)厚4—7μ，无气孔器，表面具不规则纵向脊状或团块状角质加厚(有的似为不规则的毛状体)。脉路不甚明显，由形状较规则的细胞组成，其间有不甚规则的细胞组成的宽带。细胞轮廓常较下表皮的大，垂周壁不规则加厚，呈波状，无小孔：表壁有时呈网状加厚。具下皮，由延叶脉伸展方向排列的狭长细胞组成。
下表皮角质层厚3μ，角质化程度较强。气孔器分布在脉路之间。脉路由大致呈纵行排列的、较大的、呈长方形或伸长形的细胞组成。脉路之间的细胞形状不规则。气孔器复环式(多数为不完全的双环式和三环式)。保卫细胞下陷，孔缝方向不规则。副卫细胞3—7个(常见为6个)，形状大小常不规则，角质化程度也有相当差异。副卫细胞內缘常加厚联合成一微微隆起的环。环內可见使气孔窝收缩之角质层。气孔窝口轮廓为长椭圆形至卵形，其长轴方向常和孔缝方向垂直或斜交。周围细胞存在，多数不联合成完整的环，大小和分布均不规则，偶而全然缺失：有时有外周围细胞。
下表皮气孔器以外的细胞垂周壁不规则加厚，呈波状，偶见小孔；表壁常呈网状加 1期 周志炎：湖南晚三叠世和早侏罗世几种种子蕨 23
厚或在四周较均匀加厚而中间呈一角质化薄弱之窝穴。毛状体多，较粗而短，锥状至柱状，常见着生在几个细胞的交角上；也有在单个细胞上呈乳突状的较小的毛状体。表皮上还有不规则条索状或团块状角质增厚以及病虫害形成的小空洞。
下表皮边缘由较规则的长方形细胞组成，无气孔或偶有少数气孔，细胞的角质化程度较强于下表皮正常细胞。
小羽片表皮角质层延伸并覆盖羽轴腹面，下表皮上不规则角质条脊或团块更为发育。羽轴背面角质层的细胞狭长，呈长方形排列成规则的纵行，无或偶有气孔器。
比较和讨论 本种小羽片(裂片)形态与属型种Ctenozamites cycadea (Berger)及Ctenozamites usnadzei Doludenko et Svanidze
(1. c.)相似。在小羽片表面叶脉不明显。下皮(hypodermis)存在及下表皮毛状体发育状况等特征上和后者更接近，但保卫细胞角质化较弱又接近前者。本种上表皮角质化程度较弱也是和两者的区别点。
粘附在本种羽轴背面角质层上的花粉粒(图版IV，图10)属假杜仲粉(Eucommiidites
troedssonii Erdtman)型。花粉粒极面观为宽椭圆形，长30μ，宽25μ，远极面具一与长轴平行的颇宽的中槽，近极面上有两条弧形侧生的槽。此种一度曾被当作原始被子植物的花粉，以后又多次在裸子植物种子的花粉室內找到，但这些种子属于裸子植物中哪一属类仍不清楚。兹附记于此，以备考。据Lundblad (1959，94页)该种在瑞典可作为划分瑞蒂阶和里阿斯统的标志。这也和当前标本产出层位相符合。
产地和层位 兰山县圆竹：观音滩组排家冲段，早侏罗世早期。野外号码：KHG181。
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[俄文文献（略）]
[1978年4月6日收到] 1期 周志炎：湖南晚三叠世和早侏罗世几种种子蕨 25
SOME LATE TRIASSIC AND EARLY JURASSIC
PTERIDOSPERMS FROM HUNAN
Zhou Zhi-yan
(Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Academia Sinica)
Abstract
Although the Mesozoic Pteridosperms
are not rare in China, our knowledge about
their cuticles remains very meager. While
carrying on the field work on the Upper
Triassic and Lower Jurassic rocks of
southwestern Hunan in 1976, the writer
collected from there a great number of well
preserved fossil plants. Among them, some
Pteridospermous plants, such as Thinnfeldia,
Ptilozamites and Ctenozamites deserve to be
noticed. It is on these genera that the present
paper is based.
Of the two species of Thinnfeldia
collected from the Guanyintan Formation
(Lower Jurassic), in Heputang of Qiyang and
in Huang-yangsi of Lingling, one is a bipinnate
form of Th. rhomboidalis; the other is a new
species Th. stellistoma, which derived its name
from its stellate form of the stomatal apparatus.
Recently, Doludenko, after examining a
topotype specimen from Banate in Romania,
pointed out that Th. rhomboidalis, the type
species of this genus is identical with Pachyp-
teris Brongn. both in external morphology and
in epidermal structure (also see Boureau,
1975). The preservation of the Banate
specimen leaves, however, much to be desired.
The result of the present study agrees well with
that of the investigations of Gothan (1914),
Antevs (1914), Thomas (1954) and Harris
(1964), which affords a best criterion of distin-
guishing Pachypteris from Thinnfeldia. The
latter differs from the former in having thinner
substance of lamina, conspicuous veins and the
characteristic stomata which have a well-
developed ring of even-sized subsidiary cells.
The specimens here assigned to Th.
rhomboidalis agree in gross form with those
described by Gothan (1914) and Weber (1968)
from Franconia. Although Th. stellistoma is
based on a fragmentary specimen, nevertheless,
its cuticle is excellently preserved and its
stomata are similar to those of Th.
rhomboidalis or other species of Thinnfeldia
from Europe in having a characteristic ring of
even-sized, strongly cutinized subsidiary cells.
It is of interest that in the new species stomata
are scattered all over its under side, a feature
which makes a distinction between Thinnfeldia
and Pachypteris.
Ptilozamites chinensis Hsu is very
abundant in the upper Triassic coal-bearing
formation of Shanqiao of Hengyang. Its
emended diagnosis is given in Chinese text (p.),
based on the epidermal structure and the
external morphology. The present species
looks like Pt. tenuis figured by Oishi from the
Nariwa Group, but the cutieular structure of
the Japanese species remains hitherto unknown
and a close comparison is impossible at present.
The Chinese species, so far as the writer knows,
is well distinguished by its regularly arranged
epidermal cells and highly cutinized guard
cells from any other species of Ptilozamites. In
the present writer's opinion, Keraiaphyllum
Frentzen and Sarmatiella Prynada may be
identical with Ptilozamites (see Chinese text
p.20).
Ctenozamites is represented by a new
form, Ct. lanshanensis from the Lowermost
Jurassic oil-shales in Yuanzhu of Lanshan.
According to Harris, Ctenozamites differs in
no essential respects from Ptilozamites, except
that the one is bipinnate, the other simply
pinnate. Recently, the bipinnate frond of
Ptilozamites has been repeatedly discovered in
China. In East Greenland, Harris has also
described a specimen, which has the rachis 26 古 生 物 学 报 20卷
forked twice. It seems reasonable that stomata. In Ctenozamites, the cuticles covering
Ctenozamites and Ptilozamites would be better the pirmarchis are rather similar to those of the
united. An examination of the published pinnules, though more thickly cutinized. Ct.
figures of two genera, however, leads the lanshanensis bears a resemblance to Ct.
present writer to regard them separately. The usnadzei Doludenko et Svanidze in the shape
pinnules (or segments) of Ptilozamites are of pinnules, the indistinct veins and the general
attach'ed laterally to the pinnarachis, and those aspect of cuticular structure, but the guard cells
of Ctenozamites rise on the upper side of it, as are not so strongly cutinised as those in the
clearly shown by the specimens at hand and by Central Asia species.
the cuticular preparation. Just like those in Besides, the pollen grains adherent to
Pachypteris and Thinnfeldia, the upper cuticle the cuticles of Ptilozamites chinensis and
of the pinnarachis in Ptilozamites is Ctenozamites lanshanensis are briefly
stomatiferous and the lower end is free from described and figured in this paper.
图 版 说 明
图片均未经润饰，凡未注明放大倍数者都是原大。标本保存在南京地质古生物研究所。摄影者邓东兴同志。
图 版 I 1． 上、下表皮，取自图版II，图1的标本，1—4，5? 菱形丁菲羊齿 Thinnfeldia rhomboidalis
×60;
Ettlngshausen 2． 上、下表皮，取自图版II，图3的标本， 登记号：PB 7568-7572
×60;
6—11．星芒丁菲羊齿 Thinnfeldia stellata sp. nov. 3． 下表皮，取自PB 7578号标本，示气孔带 6． 正型标本： 中有两个虫害孔，×60；
6a. 同上，示叶脉，×3； 4． 下表皮，取自图版II，图2的标本，示其 7． 上、下表皮，示下表皮上气孔器不规则散上气孔器互相分开或共有副卫细胞，左上布在脉路之间，分布直达羽片边缘，×10； 角为一粒粘附的广口粉，×200；
8． 羽片中部的上表皮，示中脉部位具有气孔 5． 取自图版II，图3标本的下表皮，两个气器，×60； 孔之内面观，示保卫细胞和副卫细胞接触 9． 羽片中部的下表皮，示中脉部位缺失气孔处呈弓形加厚，×800；
器，×60； 6． 羽轴下面角质层的气孔器，取自图版II， 10．气孔器，示角质加厚的副卫细胞，其垂周图1标本，×800。
壁呈凸缘状，并向四周伸出，使气孔器呈7. 广口粉Chasmatosporites sp．
星状轮廓，×800； 粘附在图版II，图3标本的下表皮上，×800。
11．下表皮中脉附近的表皮细胞，示垂周壁向8．兰山枝羽叶Ctenozamites lanshanensis sp．nov.
外伸出呈芒刺状，×800。 取自正型标本，示裂片的下表皮在羽轴上 登记号：PB 7573。 延伸状况，右边浅色者为羽轴背面的角质图 版 Ⅱ 层，×6。
1—7．中华叉羽叶Ptilozamites chinensis Hsu 图 版 IV
1，2．保存在同一块标本上的两个形态不同的1—9．兰山枝羽叶Ctenozamites lanshanensis sp. nov.
分叉羽叶： 1． 正型标本；
2a．自图2放大，示叶脉及裂片顶端的锯齿， 1a．同上，×3；
×3； 2. 上表皮，×60；
3． 一个分叉羽叶的腹面印痕； 3. 上表皮，示表皮细胞垂周壁不规则加厚及 4，5．略经氧化的角质层，示叶脉，×6； 下皮细胞(细胞较狭长)，×800；
6． 取自图1标本的裂片下表皮和羽轴的下面 4． 下表皮，示气孔带(中)，脉路(左)和边缘的角质层(深色)，×60； 无气孔带(右)深色圆点是毛状体，×60；
7． 取自图1标本的羽轴上下面的角质层， 5． 下表皮，示不规则角质增厚，×60；
×60。
6． 羽轴背面的角质层和裂片下表皮在轴上延 登记号：PB 7574-77。 伸部分(右)，×60；
8—9．星芒丁菲羊齿 Thinnfeldia stellata sp. nov. 7，8，9．形态不同的三个气孔器，×800。
星状轮廓的气孔器，取自正型标本，×800。 登记号：PB 7579。
图 版 III 10．假杜仲粉Eucommiidites troedssonii Erdtman
1—6．中华叉羽叶Ptilozamites chinensis Hsü 粘附在图6所示羽轴背面的角质层上，×800。
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