中华蟾蜍皮肤的组织学观察

2024年5月8日发(作者：)

维普资讯

第２４卷第５期　

２００２年１Ｏ月　

西　南　农　业　

大　学　学　报　

ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉ＇ｖｅｒｓｉ　

Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕ山ｗｅｓｔ　

ｒ

Ｖｏ１．２４．Ｎ０．５　

ｏｃｔ．２ｏｏ２　

文章编号：１０００—２６４２（２Ｏ０２）０５—０４５４—０４　

中华蟾蜍皮肤的组织学观察　

张贤芳，张耀光　，王志坚，郭宪光　

（西南师范大学生命科学学院重庆市水产科学技术重点实验室，重庆４ＯＯ７１５）　

摘要：２００１年１～２月、９月对采于重庆北碚的中华蟾蜍皮肤进行了显微观察，结果表明：体表不同部位皮肤的厚薄不　

一

，

但基本结构相同，由表皮和真皮组成。表皮比真皮薄，分为角质层、颗粒层、棘细胞层和生发层，真皮分为疏松层、　

筛层和致密层。疏松层内有大量腺体分布，主要是粘液腺和毒腺。粘液腺在表层分布多，并与毒腺相间排列。两种腺　

体在形态结构和分泌物性质上有差别，其周围有丰富的毛细血管。色素细胞在表皮之下形成色素层，呈不规则分支　

或块状。皮下组织发达，有大的淋巴腔隙。在此基础上进一步讨论了脊椎动物的皮肤表皮角化逐渐加深的进化过　

程及中华蟾蜍皮肤组织对生境的适应。　

关键词：中华蟾蜍；皮肤；组织学；适应　

文献标识码：Ａ　中图分类号：Ｓ　９６６．３　９　

Ｉ｛ＩＳＴＯＬＯＣＩＣＡＬ　ＯＢＳＥＲＶＡＴＩＯＮ　０Ｆ　ＴＨＥ　Ｓｌ＜ＩＮ　ＯＦ　ＦＤ　Ｇ４尺Ｇ　Ｒ　Ｚ＝４　Ｓ　

ＺＩｔＡＮＧ　Ｘｉａｎ—ｆａｎｇ．ＺｔｔＡＮＧ　Ｙａｏ—ｇｕａｎｇ　，ＷＡＮＧ　Ｚｈｉ—ｊｉａｎ，ＧＵＯ　Ｘｉａｎ—ｇｌｍｎｇ　

（Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉ￣，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１５，Ｃｈｉｎａ）　

Ａｂ　：Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ　ｅｘａｒｍｎａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｍａｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｋｉｎ　ｏｆ　ｔ￣ｕｆｏ　ｇａｒｇａｒｉｚａｎｓ．Ｔｈｅ　ｓｋｉｎ　ａｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｓｉｉｔｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｏｄｙ．ｗｈｉｃｈ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　

ｅｐｉｄｅｍａｉｓ　ａｎｄ　ｄｅｎｎｉｓ，ｗａｓ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｂｕｔ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｉｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｍａｉｓ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｍａｄｅ　ｏｆ　ｓｔａ＇ａｔｕｍ　ｃｏｍｅｕｍ，ｓｔｒａｔｕｍ　

ｇｒａｎｕｓｕｒ￣ｓｔｒａｔｕｍ　ｓｐｉｎｏｓｕｍ　ａｎｄ　ｓｔｒａｔｕｍ　ｇｅｒｍｉｎａｆｉｖｍｎ；ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｄｅｎｎｉｓ　ｗａｓ　ｍａｄｅ　ｕｐ　ｏｆ　ｓｔｒａｔｕｍ　ｓｐ０ｎ　ＯＳｔｌｍ．ｓｉｅｖｅ　ｌａｙｅｒ　ａｎｄ　ｓｔｒａｔｕｍ　

ｃｏｍｐａｃｔｕｍ．Ｔｈｅ　ｓｔｒａｔｕｍ　ｓｐｏｎｇｉｏｓｕｍ　ａｂｏｕｎｄｅｄ　ｉｎ　ｇｌａｒ￣．ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｙｐｅｓ：ｍｕｃｕｓ出ｎｄ　ａｎｄ　ＶｅＮｏｍｏｕｓ出ｎｄ．Ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｅｘｏｅｒｉｎｅ出ｎｄｓ　

ｗｅＩ℃ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅｉｒ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍａｔｏｐｈｏｒｅｓ　ｌａｙｅｒ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｏ　ｌｉｅ　ｂｅｎｅａｔｈ　ｔｈｅ　

ｅｐｉｄｅｍａｉｓ　ａｎｄ　ＷａＳ　ｉｒｒｅｇｕｌａｒ　ｉｎ　ｓｈａｐｅ．Ｔｈｅｉｒ　ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓ　ｗａｓ　ｗｅｌｌ—ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ．Ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｖｅｒｔｅｂｒａｌ　ａｎｉｍａｌｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　

ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｋｉｎ　ｔｏ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｂ．ｇａｒｇａｒｉｚａｎｓ　ａ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．　

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｕｆｏ　ｇａｒｇａｒｉｚａｎｓ；ｓｋｉｎ；ｈｉｓｔｏｌｏｇｙ；ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　

中华蟾蜍（Ｂｕｆｏ　ｇａｒｇａｒｉｚａｎｓ），是一种重要的实验　

旨在丰富两栖类的形态学内容及比较组织学的基础　

资料。　和药用动物。我国除宁夏、新疆、西藏、云南和海南５　

省区外均有分布…１。关于蟾蜍的研究，国内外已做了　

一

些工作【　Ｊ。耿欣莲以头背局部皮肤为材料，着重　

１材料和方法　

实验用中华蟾蜍系２００１年１　２月、９月采自重　

庆北碚，５旱５　，体重４１．６～１３９．６　ｇ，体长７２．０～　

１　１０．０　ｍｍ。毁髓法处死，取头部、前肢、躯干和后肢等　

研究了中华蟾蜍在冬眠期、生殖期和生殖后期皮肤结　

构的季节变化ｌ２　Ｊ，而未见皮肤组织及其毒腺在不同时　

期形态结构发生变化的研究报道。本文从组织学水　

平观察了中华蟾蜍不同部位的皮肤的形态结构特点，　

８处皮肤。Ｂｏｕｉｎ液固定，石蜡包埋，切片５～７　ｇｒｎ，切　

收稿日期；２００２—０４—１６　

基金项目：重庆市水产科学技术重点实验室基金资助　

作考简介：　贤芳（１９７６一），女，重庆荣昌人，西南师范大学硕士研究生，从事动物的形态及发育研究。　

＊为通讯作者　

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第２４卷第５期　张贤芳等　中华蟾蜍皮肤的组织学观察　４５５　

向与身体长轴垂直，改良马氏三色法和Ｈ．Ｅ染色，中　

性树胶封片，Ｎｉｋｏｎ显微镜下观察并拍照，目测微尺量　

度。　

２观察结果　

雌雄中华蟾蜍的皮肤结构无差异，均由表皮和真　

皮组成（图版：１）；背侧和腹侧皮肤的形态却存在较大　

差异。皮下有大的淋巴间隙，易与其下的组织剥离。　

２，１　表皮　

表皮为复层上皮，含多层细胞，从外向内分为角　

质层、颗粒层、棘细胞层和生发层。　

２，１．１　角质层　由角化的扁平细胞组成，少许角化　

细胞有细胞核。细胞角化均匀，相邻细胞间未见间　

桥　三色法染成橘黄色，Ｈ．Ｅ呈黄褐色，并与颗粒层　

细胞区分明显。腹侧皮肤的角质层比背侧薄，如头腹　

侧厚２．４～６，０／．ｔｒｎ。头部侧厚４．８～７．２／．ｔｒｎ。背部的　

疣粒突起和头部骨棱处，其表皮角质化尤其明显（图　

版：１）。　

２．１．２颗粒层有１～２层细胞，在腹侧此层细胞大　

部分呈颗粒状（图版：３）；背侧此层细胞圆形和椭圆　

形，具复层扁平上皮细胞特征（图版：２）。随着向外推　

移，角化形成角质层。　

２．１．３棘细胞层　有２～３层细胞。腹侧此层细胞　

呈多边形，直径１１．５～１９．１　ｂｔｍ；核大，直径５．１—８．９　

，

核质比０．３６～０．６７（图版：４）。随着向外推移，细　

胞由大的多边形逐渐变小，形成颗粒层。背侧此层细　

胞呈梭形，互相嵌合呈覆瓦状（图版：２）。　

２．１．４生发层位于表皮最内层，有１层细胞，其基　

膜明显，三色法呈浅兰色，腹侧此层细胞呈立方柱形，　

排列紧密整齐（图版：５），其长径９．６～１９．２　ｔａｎ，短径　

６．４～１２．８　ｔａｎ；细胞核呈圆形或椭圆形，其长径７．２～　

１２．０　ｔａｎ，短径３．６～７．２　ｔａｎ，核质比０．５～０．８。背侧　

此层细胞呈圆形，核大（图版：２）。生发层细胞不断产　

生新的细胞，向外层推移，逐渐分化成各层细胞。　

２．２真皮　

真皮从外向内分为疏松层、筛层和致密层，背侧　

皮肤的真皮比腹侧厚。　

２．２．１疏松层基质呈匀质胶状，紧贴于表皮之下，　

有大量粘液腺、纤维、血管、神经末梢等分布。胶原纤　

维和弹性纤维交错排列，三色法染成兰色，Ｈ．Ｅ呈浅　

红色。胶原纤维疏松状散布，互相交织，粗细不匀；弹　

性纤维较细，分支交织，断端呈卷曲状。纤维间主要　

有成纤维细胞，三色法染成红色，Ｈ．Ｅ呈兰色，其少许　

细胞的细胞膜形成星状突起，核较大，呈椭圆形，核仁　

明显。在真皮浅层、疏松层形成乳突状结构，突人表　

皮生发层（图版：５）。背侧疏松层中的成纤维细胞较　

腹侧的密集。毛细血管较多分布于疏松层的腺体周　

围，三色法使其管腔呈橘黄色，腔内血细胞呈红色，与　

周围的兰色纤维区分明显　

２．２．２筛层很薄，仅在头背部分布明显，其他部位　

未见　

２，２．３致密层主要由胶原纤维组成，排列紧密，胶　

原纤维粗细不匀，粗的排列紧密，呈平行波浪状，和细　

的胶原纤维垂直交错，形成了复杂的网状结构，有人　

称之为“编织物”ｌ　，多见于背侧皮肤（图版：１）。　

皮下层位于真皮之下，主要由疏松结缔组织、淋　

巴间隙及血管构成。此层与真皮交界处有发达的淋　

巴间隙，使皮肤易与其下的组织分离。　

中华蟾蜍各部位的皮肤厚度比较见表１。　

表１　中华蟾蜍不同部位皮肤的厚度．／，ｔａｎ　

由表１可以得出：头背部的表皮最厚，前肢腹部　

的最薄；头背部的真皮最厚，头腹部的最薄。　

２．３腺体　

腺体由分泌部和导管组成。分泌部由多个泡状　

的上皮细胞组成，下沉于真皮疏松层内；导管由扁平　

上皮组成，与表皮的细胞相连，属单管泡状腺　据分　

泌物性质，分为粘液腺和毒腺，前者较少，后者较多，　

二者在浅层相间分布（图版：６）。　

２．３．１粘液腺分泌部由多个细胞组成，内腔中空，　

细胞圆形，紧密相连，核位于基底部，由导管开口于体　

表。　

２．３．２毒腺属浆液腺，内腔满布颗粒状分泌物，也　

称颗粒腺。毒腺主要分布在背侧的躯干部和后肢（背　

腹侧的毒腺之比较见表２），形成许多疣粒，使中华蟾　

蜍体表显粗糙。耳后腺是最大的毒腺，分泌方式主要　

是顶浆分泌兼部分全浆分泌。据毒腺内部细胞结构　

及其形态变化的特点，将其发育过程分为早期、中期、　

后期。早期毒腺分泌细胞结构完整，界限清楚，周围　

分布疏松结缔组织；分泌细胞的核呈圆形或椭圆形，　

分泌物聚集在管腔中央（图版：６）。中期毒腺分泌细　

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４５６　西　南　农　业　大　学　学　报　２００２年１Ｏ月　

胞的界限逐渐模糊，细胞膜开始消失，有少部分细胞　

核脱离并散布在管腔壁周围；毒液充满于管腔（图版：　

其不规则，形成很多粗的分支，背侧色素层比腹侧的　

发达，更密集，彼此交织成块状（图版：３）　

表２中华蟾蜍背腹侧皮肤中毒腺形态的比较．　ｆ一‘个　

２，７）。后期毒腺分泌细胞的大部分核脱离并紧贴于　

周围结缔组织；有些核游离到分泌物中；毒腺周围毛　

细血管丰富。　

２．４色素层　

色素层位于表皮之下，主要由黑色毒细胞组成，　

图版中华赡蜍表皮和真皮的结构　

Ｉ．表皮和真皮结构（３２ｏ×）；２。背面皮肤的表皮及真皮各层（２４ｏ×）；３．腹面皮肤的表皮颗粒层（２４ｏ×）；４

腹面皮肤的表皮　

棘细胞层（２４０Ｘ）；５。表皮疏松层的乳突状结构（２４ｏ×）；６．真皮的两种腺体（３２ｏ×）；７。毒腺分泌的颗粒（２４０×）。　

ｅ一表皮；ｅｄ一真皮；咖一角质层；ｓ　一颗粒层；ｓｐ一棘细胞层；ｓ　一生发层；ｎａｇ一黏液腺；窝一颗粒腺；ｓ一分泌物：　

ｐｃ一色素细胞；ｓｓ一疏松层；５ｃ一致密层。　

。

３讨论　

３．１　角皮层角化层角质层与动物的生存环境和进化　

定生理功能的活细胞，称之为角皮层。两栖类属于水　

陆间的过渡类型，幼体和鱼类相似，成体因常暴露于　

空气环境中，为适应陆地生活防止体内水分大量散　

失，表皮开始角质化，特别是陆栖性强的蟾蜍类更甚。　

脊椎动物在由水生向陆生环境转变的过程中，皮　

肤的表皮角质化程度在逐渐加深。圆口类、鱼类等水　

栖类脊椎动物由于整个身体浸润在水环境中，无需防　

大多两栖类成体不能远离水环境，表皮虽轻微角化而　

具有辅助呼吸的机能，称之为角化层，开始出现蜕皮　

止体内水分蒸发的结构，因而皮肤薄而柔软，表皮角　

化程度极低，甚至完全没有角化。表皮的外数层细胞　

在被内层细胞的替换过程中不失去细胞结构，只是形　

态变得扁平，体积缩小，胞间排列更紧密，是仍具有一　

现象。蟾蜍类表皮的外数层细胞多失去细胞结构，核　

消失，胞间界限模糊或缺失，相互间极为紧密，为死细　

胞，只少许细胞保持一定结构，整个表皮外出现明显　

角质化现象。羊膜类动物属真正的陆生脊椎动物，已　

能远离水环境生活，为防止体内水分丧失，形成了明　

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第２４卷第５期　张贤芳等　中华蟾蜍皮肤的组织学观察　４５７　

显的庇护层，表皮的角质化最为明显，整个表皮的外　

层细胞全无细胞结构，紧紧地排列在一起，称之为角　

质层。蛇类的角质层特化成角质鳞，并构成完整的鳞　

被，出现周期性的蜕皮现象；鸟类因体被羽化，角质层　

不发达；哺乳类，皮肤高度角质化，形成强有力的保护　

屏障［。～１　３ｌ。　

脊椎动物皮肤由角皮层、角化层到角质层的变化　

是动物由水栖、水陆两栖向陆生类型进化过程中结构　

发生改变的表现之一，也体现了生物体对环境的适应　

以及结构机能间的相互关系。　

３．２中华蟾蜍皮肤结构和机能的关系　

在水生向陆生的进化中，两栖类皮肤组织随生境　

的改变而发生了适应性的改变。中华蟾蜍生活在潮　

湿甚至干燥的环境，为了防止水分的散失，其皮肤表　

皮角质化，形成了角质层，从而导致皮肤辅助呼吸机　

能的减弱，而肺更发达，是对皮肤辅助呼吸机能弱化　

的补充，体现了动物体由于生境不同产生新器官和改　

变原有器官功能的能力。另外，中华蟾蜍背侧与腹侧　

的皮肤形态结构存在差异，也有很重要的生态意义。　

背侧皮肤常暴露于外，细胞角质化更深，既形成了保　

护层，又防止体内水分的散失。背侧的色素层较发　

达，因而在光线和温度的影响下，色素能够通过其扩　

展聚合引起体色改变，由此形成与生活环境相似的体　

色，以防御和逃避有害物的侵袭。毒腺在背侧比腹侧　

多，并且耳后腺分布在背侧；当遇到惊扰和剧烈刺激　

时，毒腺分泌大量毒液。毒液内含有华蟾毒、华蟾毒　

素、华蟾毒精等多种有毒成分，对捕食者的舌和口腔　

粘膜产生强烈刺激，这对防御敌害是一种有利的适　

应【１　引。结缔组织在背侧分布更发达，形成网状的　

“编织物”，增强了背侧皮肤的弹性和韧力，以适应多　

变的环境压力。　

３．３关于中华蟾蜍的表皮结构　

耿欣莲把表皮分成上、中、下３层，位置分别与颗　

粒层、棘细胞层、生发层相当，角质层被排除在表皮结　

构之外。笔者认为角质层只有在自然生理因素或者　

与外界摩擦时才会脱落，而一些水栖性强的种类此部　

分结构并未全部角质化，仍具结构与功能，所以应视　

其为表皮的组成结构。另外，大多研究者认为生发层　

基膜下无毛细血管分布，笔者发现中华蟾蜍表皮生发　

层基膜下则有明显的毛细血管存在；中华蟾蜍表皮比　

耿欣莲观察到的（６～７层）薄，只有４～５层，推测这　

可能是由于人工饲养，其活动加强而影响代谢水平所　

致。１～２月切片未见到分裂时相的生发层细胞、真　

皮补充到表皮的游走细胞，推测这可能与中华蟾蜍代　

谢有关：因为１—２月在重庆正是中华蟾蜍的冬眠期，　

活动相对减少，不需要生发层分裂产生过多的细胞去　

补充表皮老化的细胞；而游走细胞仅出现于生殖后　

期［２ｌ。　

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